イネＦ１種子の生産方法、イネＦ１種子、及びイネ雄性不稔系統
【課題】Ｆ１雑種育種法において好適なコシヒカリの雄性不稔系統、及び、当該イネ細胞質雄性不稔系統を用いたイネＦ１種子の生産方法の提供。
【解決手段】イネ品種Ｍｏｄａｎ由来のＰｂ１遺伝子、及びＯｒｙｚａ ｎｉｖａｒａ由来のＣｒ１遺伝子からなる群より選択される１以上の遺伝子を含有するイネ雄性不稔系統を母本とし、イネ稔性回復系統を花粉親として交配し、交配後の母本から雑種第１代種子（Ｆ１種子）を採取することを特徴とするイネＦ１種子の生産方法、前記記載のイネＦ１種子の生産方法により得られたことを特徴とするイネＦ１種子、及びイネ品種Ｍｏｄａｎ由来のＰｂ１遺伝子、及びＯｒｙｚａ ｎｉｖａｒａ由来のＣｒ１遺伝子からなる群より選択される１以上の遺伝子を含有することを特徴とするイネ細胞質雄性不稔系統。
【解決手段】イネ品種Ｍｏｄａｎ由来のＰｂ１遺伝子、及びＯｒｙｚａ ｎｉｖａｒａ由来のＣｒ１遺伝子からなる群より選択される１以上の遺伝子を含有するイネ雄性不稔系統を母本とし、イネ稔性回復系統を花粉親として交配し、交配後の母本から雑種第１代種子（Ｆ１種子）を採取することを特徴とするイネＦ１種子の生産方法、前記記載のイネＦ１種子の生産方法により得られたことを特徴とするイネＦ１種子、及びイネ品種Ｍｏｄａｎ由来のＰｂ１遺伝子、及びＯｒｙｚａ ｎｉｖａｒａ由来のＣｒ１遺伝子からなる群より選択される１以上の遺伝子を含有することを特徴とするイネ細胞質雄性不稔系統。
【発明の詳細な説明】
【技術分野】
【０００１】
本発明は、良好な形質を有するイネ雄性不稔系統、当該イネ雄性不稔系統を用いたイネＦ１種子の生産方法、及び当該方法により得られたイネＦ１種子に関する。
【背景技術】
【０００２】
近年、ゲノム解析技術は格段の進歩を遂げ、作物の改良を、高精度かつ容易に行えるようになった。とりわけ、ＤＮＡマーカー技術の進捗は著しく、同技術によって、有用な形質を備える新品種を作製することができるようになった。例えば、これまでに、ＤＮＡマーカーを用いて、灰色カビ病耐性を備えるトマトや（例えば、特許文献１参照。）、耐倒伏性と玄米粒の大きさが改善されたイネ（Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ）（例えば、特許文献２参照。）が作出されている。
【０００３】
また、ＤＮＡマーカーを利用して、これまでに同定された重要遺伝子の有用アレルを含む染色体領域を置換することにより、他の多くの形質に対してほとんど影響を及ぼさずに、目的形質を特異的に改良することが出来るようになった（例えば、特許文献３参照。）。例えばイネにおいては、稈長（ｓｄ１遺伝子近傍染色体領域）、到穂日数（ｈｄ１遺伝子近傍染色体領域）、１穂粒数（Ｇｎ１遺伝子近傍染色体領域）などが改良されたイネが作出されている（例えば、特許文献４参照。）。イネ品種コシヒカリの染色体中のｓｄ１遺伝子が、ハバタキ由来のｓｄ１遺伝子に置換されることにより、イネ品種コシヒカリよりも稈長が有意に短くなり、耐倒伏性が改善される。また、イネ品種コシヒカリの染色体中のＧｎ１遺伝子が、ハバタキ由来のＧｎ１遺伝子に置換されることにより、イネ品種コシヒカリよりも着粒密度が高くなる。イネ品種コシヒカリの染色体中のｈｄ１遺伝子が、ハバタキ由来のｈｄ１遺伝子に置換されることにより、イネ品種コシヒカリよりも早生化される。
【０００４】
より優れた形質を備える作物を作出する方法として、雄性不稔細胞質等を利用して母本の花粉合成能を失わせることで遠縁系統間の交配を実現し、その雑種種子を品種として利用するＦ１雑種育種法がある。例えば、レタスにおいては、Ｆ１雑種育種法において母本として使用可能なレタス雄性不稔系統が作出されている（例えば、特許文献５参照。）。
【０００５】
Ｆ１雑種育種法は、雑種強勢を利用して収量性を容易にかつ非常に高いレベルで改良できる技術として利用されている。わが国のイネ育種においても、１９７０年に実用的な雄性不稔細胞質が発見されて以来、利用が試みられてきた。但し、当時育成された系統の食味品質が十分に高くなかったこと、及び、その後のコメ余りの時代の中で多収性に関する必要性が低下したことなどにより、次第に利用されなくなってきた歴史がある。
【０００６】
しかしながら、近年では、作物の収量ポテンシャルを向上させることは、食糧の増産や、栽培コスト、及び栽培時投入エネルギーについての効率化を図る上で、再び重要になってきており、今後ますます重要な育種目標となる。また、生産能の増強によって植物体そのものを大きくすることは、第２世代のバイオエタノール原材料として目される作物残渣の生産性を高め、作物栽培行程にて排出されるＧＨＧ量を相対的に削減することを通して、エネルギー問題・環境問題の解決にも貢献できる。
【０００７】
収量ポテンシャルの向上が重要視されるようになってきた現在、改めてＦ１雑種育種技術を見直す機運が高まりつつある。Ｆ１雑種育種法では、組み合わせ検定における選抜候補系統として非常に多くの系統間でＦ１雑種を作る必要があるため、高い選抜効率を維持するためには、母本となる雄性不稔系統の選定が非常に重要となる。
【０００８】
我が国のリーディングバラエティであるイネ品種コシヒカリは、食味品質に対する評価が高く、これを育成母本とした系統には、多くの良食味系統が存在する。また、食味品質以外にも、我が国で最も広範に栽培されていることが示すような広域栽培適応性を備えており、また、強い難穂発芽性などの優れた形質を多数有している。さらに、多くの試験において研究対象に用いられることによって学術的知識が蓄積されており、改良の糸口が見つけやすい利点もある。以上のことを考慮すると、コシヒカリは、Ｆ１雑種の母本を育成するに当たり最も有望な系統の１つであると言える。
【先行技術文献】
【特許文献】
【０００９】
【特許文献１】特許第４２４８８８１号公報
【特許文献２】特許第４３６８３９１号公報
【特許文献３】特許第４４０９６１０号公報
【特許文献４】特許第４３５２１０２号公報
【特許文献５】特許第３９４９６３７号公報
【発明の概要】
【発明が解決しようとする課題】
【００１０】
しかしながら、コシヒカリを片親にしてＦ１雑種を育成しようとする場合には、しばしば問題が発生する。例えば、コシヒカリはいもち病に対して感受性を示すことから、コシヒカリの雄性不稔系統から得られたＦ１系統にも、いもち病にかかりやすい系統が頻繁に出現し、選抜の効率を大きく低下させる結果となる。
また、コシヒカリの雄性不稔系統を用いたＦ１雑種の場合、採種効率が低いことが問題となる。
【００１１】
本発明は、Ｆ１雑種育種法において好適なコシヒカリの雄性不稔系統、及び、当該イネ雄性不稔系統を用いたイネＦ１種子の生産方法を提供することを目的とする。
【課題を解決するための手段】
【００１２】
本発明者らは、上記課題を解決すべく鋭意研究した結果、いもち病抵抗性を備える雄性不稔系統や、柱頭露出率の高い雄性不稔系統を母本として用いることにより、優れたＦ１雑種をより効率よく作出可能であることを見出し、本発明を完成させた。
【００１３】
すなわち、本発明は、
（１） イネ（Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ）品種Ｍｏｄａｎ由来のＰｂ１遺伝子、及びＯｒｙｚａ ｎｉｖａｒａ由来のＣｒ１遺伝子からなる群より選択される１以上の遺伝子を含有するイネ雄性不稔系統を母本とし、イネ稔性回復系統を花粉親として交配し、交配後の母本から雑種第１代種子（Ｆ１種子）を採取することを特徴とするイネＦ１種子の生産方法、
（２） 前記イネ雄性不稔系統が、さらに、イネ品種ハバタキ由来のｓｄ１遺伝子、イネ品種ハバタキ由来のＧｎ１遺伝子、及びイネ品種ハバタキ由来のｈｄ１遺伝子からなる群より選択される１以上の遺伝子を含有することを特徴とする前記（１）に記載のイネＦ１種子の生産方法、
（３） 前記イネ雄性不稔系統が、さらに、半糯性を示すことを特徴とする前記（１）又は（２）に記載のイネＦ１種子の生産方法、
（４） 前記イネ雄性不稔系統が、イネ細胞質雄性不稔系統ＪＭＳ−０１９（Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ．ｃｕｌｔｉｖａｒ ＪＭＳ−０１９）、イネ細胞質雄性不稔系統ＪＭＳ−０２０、受託番号がＦＥＲＭ ＢＰ−１１４６１であるイネ細胞質雄性不稔系統ＪＭＳ−０２１、受託番号がＦＥＲＭ ＢＰ−１１４６２であるイネ細胞質雄性不稔系統ＪＭＳ−０２２、受託番号がＦＥＲＭ ＢＰ−１１４６３であるイネ細胞質雄性不稔系統ＪＭＳ−０２３、及び受託番号がＦＥＲＭ ＢＰ−１１４６４であるイネ細胞質雄性不稔系統ＪＭＳ−０２４からなる群より選択される細胞質雄性不稔系統であることを特徴とする前記（１）に記載のイネＦ１種子の生産方法、
（５） 前記（１）〜（４）のいずれか一つに記載のイネＦ１種子の生産方法により得られたことを特徴とするイネＦ１種子、
（６） 受託番号がＦＥＲＭ ＢＰ−１１４５７であるイネＦ１ハイブリッド系統ハイブリッドとうごう１号、
（７） 受託番号がＦＥＲＭ ＢＰ−１１４５８であるイネＦ１ハイブリッド系統ハイブリッドとうごう２号、
（８） 受託番号がＦＥＲＭ ＢＰ−１１４５９であるイネＦ１ハイブリッド系統ハイブリッドとうごう３号、
（９） 受託番号がＦＥＲＭ ＢＰ−１１４６０であるイネＦ１ハイブリッド系統ハイブリッドとうごう４号、
（１０） イネ（Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ）品種Ｍｏｄａｎ由来のＰｂ１遺伝子、及びＯｒｙｚａ ｎｉｖａｒａ由来のＣｒ１遺伝子からなる群より選択される１以上の遺伝子を含有することを特徴とするイネ雄性不稔系統、
（１１） さらに、イネ品種ハバタキ由来のｓｄ１遺伝子、イネ品種ハバタキ由来のＧｎ１遺伝子、及びイネ品種ハバタキ由来のｈｄ１遺伝子からなる群より選択される１以上の遺伝子を含有することを特徴とする前記（１０）に記載のイネ雄性不稔系統、
（１２） さらに、半糯性を示すことを特徴とする前記（１０）又は（１１）に記載のイネ雄性不稔系統、
（１３） イネ細胞質雄性不稔系統ＪＭＳ−０１９（Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ．ｃｕｌｔｉｖａｒ ＪＭＳ−０１９）、
（１４） イネ細胞質雄性不稔系統ＪＭＳ−０２０（Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ．ｃｕｌｔｉｖａｒ ＪＭＳ−０２０）、
（１５） 受託番号がＦＥＲＭ ＢＰ−１１４６１であるイネ細胞質雄性不稔系統ＪＭＳ−０２１（Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ．ｃｕｌｔｉｖａｒ ＪＭＳ−０２１）、
（１６） 受託番号がＦＥＲＭ ＢＰ−１１４６２であるイネ細胞質雄性不稔系統ＪＭＳ−０２２（Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ．ｃｕｌｔｉｖａｒ ＪＭＳ−０２２）、
（１７） 受託番号がＦＥＲＭ ＢＰ−１１４６３であるイネ細胞質雄性不稔系統ＪＭＳ−０２３（Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ．ｃｕｌｔｉｖａｒ ＪＭＳ−０２３）、
（１８） 受託番号がＦＥＲＭ ＢＰ−１１４６４であるイネ細胞質雄性不稔系統ＪＭＳ−０２４（Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ．ｃｕｌｔｉｖａｒ ＪＭＳ−０２４）、
（１９） Ｏｒｙｚａ ｎｉｖａｒａ由来のＣｒ１遺伝子を外来遺伝子として含有することを特徴とするイネ準同質遺伝子系統、
を、提供するものである。
【発明の効果】
【００１４】
本発明のイネＦ１種子の生産方法は、特定の形質が改善されたイネ雄性不稔系統を母本とすることで、当該形質を備えるＦ１雑種の種子を生産することができる。特に、本発明において用いられるイネ雄性不稔系統は、いもち病耐性と採種効率の少なくとも一方が改善されているため、イネ品種コシヒカリの雄性不稔系統を母本として用いた場合よりも、イネＦ１雑種の種子をより高い選抜効率で生産することができる。
【図面の簡単な説明】
【００１５】
【図１】イネの第１１染色体中のＰｂ１遺伝子がコードされる２１．３８Ｍｂｐ付近のＤＮＡマーカー（ＳＮＰ）を示した図である。
【図２】イネの第３染色体中のＣｒ１遺伝子がコードされる２１Ｍｂｐ付近のＤＮＡマーカー（ＳＮＰ）を示した図である。
【図３】イネの第１染色体中のｓｄ１遺伝子がコードされている付近のＤＮＡマーカー（ＳＮＰ）を示した図である。
【図４】イネの第１染色体中のＧｎ１遺伝子がコードされている付近のＤＮＡマーカー（ＳＮＰ）を示した図である。
【図５】イネの第６染色体中のｈｄ１遺伝子がコードされている付近のＤＮＡマーカー（ＳＮＰ）を示した図である。
【図６】実施例１において作出されたＭｏｄａｎ由来Ｐｂ１含有準同質遺伝子系統（Ｐｂ１−ＮＩＬ）ＪＭＴ−０１９のゲノムを模式的に表した図である。
【図７】実施例１において作出されたＯ．ｎｉｖａｒａ由来Ｃｒ１含有準同質遺伝子系統（Ｃｒ１−ＮＩＬ）ＪＭＴ−０２０のゲノムを模式的に表した図である。
【図８】実施例１において作出されたＯ．ｎｉｖａｒａ由来Ｃｒ１含有準同質遺伝子系統（Ｃｒ１−ＮＩＬ）ＪＭＴ−０２０＿長領域のゲノムを模式的に表した図である。
【図９】実施例１において作出されたＭｏｄａｎ由来Ｐｂ１／Ｏ．ｎｉｖａｒａ由来Ｃｒ１／ハバタキ由来ｓｄ１／ハバタキ由来Ｇｎ１含有準同質遺伝子系統（Ｐｂ１／Ｃｒ１／ｓｄ１／Ｇｎ１−ＮＩＬ）ＪＭＴ−０２１のゲノムを模式的に表した図である。
【図１０】実施例１において作出されたＭｏｄａｎ由来Ｐｂ１／Ｏ．ｎｉｖａｒａ由来Ｃｒ１／ハバタキ由来ｓｄ１／ハバタキ由来Ｇｎ１／ハバタキ由来ｈｄ１含有準同質遺伝子系統（Ｐｂ１／Ｃｒ１／ｓｄ１／Ｇｎ１／ｈｄ１−ＮＩＬ）ＪＭＴ−０２２のゲノムを模式的に表した図である。
【図１１】実施例１において作出された半糯性を有するＰｂ１／Ｃｒ１／ｓｄ１／Ｇｎ１−ＮＩＬであるＪＭＴ−０２３のゲノムを模式的に表した図である。
【図１２】実施例１において作出された半糯性を有するＰｂ１／Ｃｒ１／ｓｄ１／Ｇｎ１／ｈｄ１−ＮＩＬであるＪＭＴ−０２３のゲノムを模式的に表した図である。
【図１３】実施例１において、ＪＭＳ−０１９を母本として得られたＦ１雑種系統（ＪＭＳ−０１９／ＪＦＲ−００４）及びＣＭＳ−コシヒカリを母本して得られたＦ１雑種系統（ＣＭＳ−コシヒカリ／ＪＦＲ−００４）に対してなされたいもち病抵抗性試験の結果を示した図である。
【図１４】実施例１において、維持系統であるＪＭＴ−０２０、ＪＭＴ−０２０＿長領域、及びイネ品種コシヒカリの出穂から７日後の柱頭露出率を測定した結果を示した図である。
【図１５】実施例１において、ＪＭＳ−０２０＿長領域及びＣＭＳ−コシヒカリの柱頭露出率の測定結果を示した図である。
【図１６】実施例１において、ＪＭＳ−０２０＿長領域及びＣＭＳ−コシヒカリの収穫時の稔実率の測定結果を示した図である。
【発明を実施するための形態】
【００１６】
本発明において準同質遺伝子系統とは、元品種の染色体の一部のみが外来品種由来の染色体断片に置換されている系統を意味する。ここで、外来品種は、元品種以外の品種であれば特に限定されるものではなく、元品種と同一種の植物の品種であってもよく、元品種と異なる種の植物の品種であってもよく、動物等の植物以外の品種であってもよい。なお、本発明において品種とは、同一種の植物であって、遺伝的構成が異なるために、ある形質において同種内の他品種から明確に識別し得る集団を意味する。
【００１７】
本発明においてＤＮＡマーカーは、元品種由来の染色体と外来品種由来の染色体を識別し得る染色体上のＤＮＡ配列の差異を検出し得るものであれば、特に限定されるものではなく、遺伝子解析分野で通常用いられているＤＮＡマーカーを用いることができる。該ＤＮＡマーカーとして、例えば、ＳＮＰ（Ｓｉｎｇｌｅ Ｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅ Ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ、一遺伝子多型）やＳＳＲ（Ｓｉｍｐｌｅ Ｓｅｑｕｅｎｃｅ Ｒｅｐｅａｔｓ、単純反覆配列）の繰り返し数の違い等の遺伝子多型を検出し得るマーカーであってもよく、ＲＦＬＰ（Ｒｅｓｔｒｉｃｔｉｏｎ Ｆｒａｇｍｅｎｔ Ｌｅｎｇｔｈ Ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ、制限酵素断片長多型）マーカーであってもよい。なお、これらのＤＮＡマーカーによる、元品種由来アレルと外来品種由来アレルとの識別は、常法により行うことができる。例えば、各個体から抽出したＤＮＡを鋳型とし、特定のＳＮＰやＳＳＲと特異的にハイブリダイズし得るプライマー等を用いてＰＣＲを行い、電気泳動法等を用いてＰＣＲ産物の有無を検出し、各多型を識別することができる。また、各個体から抽出したＤＮＡを制限酵素処理した後、電気泳動法等を用いてＤＮＡ断片のパターンを検出し、各多型を識別することができる。なお、特定のＳＮＰやＳＳＲと特異的にハイブリダイズし得るプライマー等は、該ＳＮＰやＳＳＲの塩基配列に応じて、汎用されているプライマー設計ツール等を用いて常法により設計することができる。また、設計されたプライマー等は、当該技術分野においてよく知られている方法のいずれを用いても合成することができる。
【００１８】
これらのＤＮＡマーカーは、公知のＤＮＡマーカーを適宜用いることができる。また、新規に作製したＤＮＡマーカーであってもよい。公知のＤＮＡマーカーとして、例えば、イネにおいては、国際公開第２００３／０７０９３４号パンフレット等において開示されているＳＮＰマーカーや、Ｒｉｃｅ Ｇｅｎｏｍｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｐｒｏｇｒａｍ（ＲＧＢ：ｈｔｔｐ：／／ｒｇｐ．ｄｎａ．ａｆｆｒｃ．ｇｏ．ｊｐ／ｐｕｂｌｉｃｄａｔａ．ｈｔｍｌ）において公開されているＤＮＡマーカーを用いることができる。
【００１９】
なお、各品種の遺伝子情報等は、例えば、国際的な塩基配列データベースであるＮＣＢＩ（Ｎａｔｉｏｎａｌ ｃｅｎｔｅｒ ｆｏｒ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ）やＤＤＢＪ（ＤＮＡ Ｄａｔａ Ｂａｎｋ ｏｆ Ｊａｐａｎ）等において入手することができる。特にイネの各品種の遺伝子情報は、ＫＯＭＥ(Ｋｎｏｗｌｅｄｇｅ−ｂａｓｅｄ Ｏｒｙｚａ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｅｎｃｙｃｌｏｐｅｄｉａ、ｈｔｔｐ：／／ｃｄｎａ０１．ｄｎａ．ａｆｆｒｃ．ｇｏ．ｊｐ／ｃＤＮＡ／）等において入手することができる。
【００２０】
本発明及び本願明細書において「イネ品種日本晴の染色体のＸ番目の塩基」は、ＴＩＧＲ（Ｔｈｅ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｆｏｒ Ｇｅｎｏｍｉｃ Ｒｅｓｅａｒｃｈ；ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｔｉｇｒ．ｏｒｇ／ｔｄｂ／ｅ２ｋ１／ｏｓａ１／ｂｌａｓｔｓｅａｒｃｈ．ｓｈｔｍｌ）において公開されているイネ品種日本晴のゲノムＤＮＡの塩基配列（バージョン２）に基づいて決定される領域である。
【００２１】
また、本発明及び本願明細書において、「イネ品種日本晴の染色体のＸ番目の塩基からＹ番目の塩基までの領域に相当する領域」とは、イネ個体の染色体中のイネ品種日本晴の染色体中の当該領域と相同性の高い領域であり、イネ品種日本晴の公知のゲノムＤＮＡと当該イネ個体のゲノムＤＮＡの塩基配列を、最もホモロジーが高くなるようにアラインメントすることにより決定することができる。また、イネ品種日本晴以外のイネ個体中の「イネ品種日本晴のＳＮＰに相当するＳＮＰ」は、当該ＳＮＰを含む領域において、イネ品種日本晴の公知のゲノムＤＮＡと当該イネ個体のゲノムＤＮＡの塩基配列を、最もホモロジーが高くなるようにアラインメントした場合に、当該ＳＮＰに対応する位置にある塩基を意味する。
【００２２】
本発明のイネＦ１種子の生産方法は、特定の形質が改善されたイネ品種コシヒカリの雄性不稔系統を母本とし、イネ稔性回復系統を花粉親として交配し、交配後の母本から雑種第１代種子（Ｆ１種子）を採取することを特徴とする。
【００２３】
まず、本発明において用いられるイネ雄性不稔系統について説明する。本発明において用いられるイネ雄性不稔系統は、イネ品種コシヒカリの染色体の一部が外来品種由来の染色体断片に置換されることによって特定の形質が改善されている準同質遺伝子系統の雄性不稔系統である。
【００２４】
準同質遺伝子系統の雄性不稔系統は、常法により作出することができる。例えば、雄性不稔細胞質であること以外はイネ品種コシヒカリと同じ形質を備えるコシヒカリ細胞質雄性不稔系統と所望の領域が外来品種由来の染色体断片で置換されたイネ品種コシヒカリの準同質遺伝子系統を交配し、得られたＦ１雑種に対して、当該イネ品種コシヒカリの準同質遺伝子系統を花粉親として用いた連続戻し交配を行うことにより、雄性不稔細胞質であること以外は当該イネ品種コシヒカリの準同質遺伝子系統と同じ形質を備えるイネ細胞質雄性不稔系統を得ることができる。なお、コシヒカリ細胞質雄性不稔系統は、例えば、イネ品種コシヒカリとイネ細胞質雄性不稔系統とを交配し、得られたＦ１雑種に対して、イネ品種コシヒカリを花粉親として戻し交配を繰り返すことにより、作出することができる。イネ細胞質雄性不稔系統としては、雄性不稔細胞質性を示すイネ科の品種であれば特に限定されるものではなく、例えば、ＢＴ型の雄性不稔細胞質であるイネ品種ＣＨＩＮＳＵＲＡＨ ＢＯＲＯ ２、ＷＡ型の雄性不稔細胞質であるイネ品種Ｍａｌｅ ｓｔｅｒｉｌｅ ｗｉｌｄ ｒｉｃｅ、ＧＡ型の雄性不稔細胞質であるイネ品種Ｇａｍｂｉａｃａ、Ｄｉ型の雄性不稔細胞質であるイネ品種Ｄｉｓｓｉ等を挙げることができる。
【００２５】
その他、準同質遺伝子系統の雄性不稔系統としては、特定の環境条件下で不稔を誘発する突然変異遺伝子による環境条件依存型雄性不稔系統であってもよい。環境条件依存型雄性不稔系統としては、長日条件で雄性不稔を引き起こすＰＭＳ１遺伝子やＰＭＳ２遺伝子を利用した日長感応性雄性不稔（ＰＧＭＳ）系統や、高温条件で雄性不稔を引き起こすＴＭＳ１遺伝子やＴＭＳ２遺伝子を利用した温度感応性雄性不稔（ＴＧＭＳ）系統等がある。これらの変異遺伝子を有する環境条件依存型雄性不稔系統に、イネ品種コシヒカリの準同質遺伝子系統を交配し、得られたＦ１雑種に対して、当該イネ品種コシヒカリの準同質遺伝子系統を花粉親として用いた連続戻し交配を行うことにより、当該変異遺伝子による環境条件依存型雄性不稔性を示す以外は、当該イネ品種コシヒカリの準同質遺伝子系統と同じ形質を備えるイネ雄性不稔系統を得ることができる。
【００２６】
イネ品種コシヒカリの準同質遺伝子系統において挿入されている外来品種由来の染色体断片は、当該染色体断片が挿入されることによって特定の形質をイネ品種コシヒカリよりも改善されるものであれば、特に限定されるものではない。例えば、挿入される外来品種由来の染色体断片は、所望の形質改善に直接寄与する遺伝子（原因遺伝子）をコードする領域を含んでいればよく、当該原因遺伝子のみを含む領域であってもよく、当該原因遺伝子とその他の遺伝子を含む領域（例えば、１４．６Ｍｂｐ〜２９．２Ｍｂｐの長さからなる領域）であってもよい。
【００２７】
本発明及び本願明細書において、「イネ品種“Ｘ”由来の“Ｙ”遺伝子」には、イネ品種“Ｘ”自体に由来する“Ｙ”遺伝子（すなわち、イネ品種“Ｘ”の染色体中に存在している“Ｙ”遺伝子）に加えて、イネ品種“Ｘ”と実質的に同等な“Ｙ”遺伝子を有するイネ品種由来の“Ｙ”遺伝子も含まれる。イネ品種“Ｘ”由来の“Ｙ”遺伝子に代えて、イネ品種“Ｘ”由来の“Ｙ”遺伝子と実質的に同等であるイネ品種“Ｘ”以外のイネ品種由来の“Ｙ”遺伝子を染色体に組み込んだ場合であっても、本発明にと同じ効果が奏されるためである。ここで、イネ品種“Ｘ”由来の“Ｙ”遺伝子と実質的に同等な“Ｙ”遺伝子とは、イネ品種“Ｘ”以外のイネ品種由来の“Ｙ”遺伝子であって、イネ品種“Ｘ”由来の“Ｙ”遺伝子と同程度の機能を有する遺伝子である。具体的には、イネ品種“Ｘ”の後代品種であって、イネ品種“Ｘ”から“Ｙ”遺伝子が存在する領域のアレルを受け継いだイネ品種や、イネ品種“Ｘ”の先祖に当たるイネ品種であって、イネ品種“Ｘ”へ“Ｙ”遺伝子が存在する領域のアレルを共通して有するイネ品種、これらのイネ品種“Ｘ”と実質的に同等な“Ｙ”遺伝子を有するイネ品種が有する“Ｙ”遺伝子が存在する領域の染色体断片が組み込まれたイネ品種等が挙げられる。
【００２８】
すなわち、本発明及び本願明細書においては、特に記載が無い限り、「イネ品種Ｍｏｄａｎ由来のＰｂ１遺伝子」には、イネ品種Ｍｏｄａｎ自体に由来するＰｂ１遺伝子のみならず、該遺伝子と実質的に同等なＰｂ１遺伝子、例えば、イネ品種コシヒカリＳＢＬ、イネ品種あいちのかおり、イネ品種ＳＢＬ、イネ品種葵の風、イネ品種あさひの夢、イネ品種祭り晴、イネ品種月の光、イネ品種朝の光、イネ品種あかね空、イネ品種ゴロピカリ、イネ品種こいごころ、又はイネ品種大地の風等のイネ品種由来のＰｂ１遺伝子が含まれる。
【００２９】
同様に、本発明及び本願明細書においては、特に記載が無い限り、「イネ品種ハバタキ由来のｓｄ１遺伝子」には、イネ品種ハバタキ自体に由来するｓｄ１遺伝子のみならず、該遺伝子と実質的に同等なｓｄ１遺伝子、例えば、イネ品種低脚烏尖、イネ品種ＩＲ８、イネ品種キヌヒカリ、イネ品種ゆめひたち、イネ品種コシヒカリえいち４号、イネ品種コシヒカリかずさ２号、イネ品種コシヒカリかずさ３号、又はイネ品種コシヒカリかずさ４号等のイネ品種由来のｓｄ１遺伝子が含まれる。
【００３０】
同様に、本発明及び本願明細書においては、特に記載が無い限り、「イネ品種ハバタキ由来のＧｎ１遺伝子」には、イネ品種ハバタキ自体に由来するＧｎ１遺伝子のみならず、該遺伝子と実質的に同等なＧｎ１遺伝子、例えば、イネ品種コシヒカリえいち２号、イネ品種コシヒカリかずさ２号、イネ品種コシヒカリかずさ３号、又はイネ品種コシヒカリかずさ４号等のイネ品種由来のＧｎ１遺伝子が含まれる。
【００３１】
同様に、本発明及び本願明細書においては、特に記載が無い限り、「イネ品種ハバタキ由来のｈｄ１遺伝子」には、イネ品種ハバタキ自体に由来するｈｄ１遺伝子のみならず、該遺伝子と実質的に同等なｈｄ１遺伝子、例えば、イネ品種コシヒカリえいち３号、イネ品種コシヒカリかずさ１号、イネ品種コシヒカリかずさ２号、又はイネ品種コシヒカリかずさ４号等のイネ品種由来のｈｄ１遺伝子が含まれる。
【００３２】
本発明においては、イネ品種Ｍｏｄａｎ由来のＰｂ１遺伝子、及びＯｒｙｚａ ｎｉｖａｒａ由来のＣｒ１遺伝子からなる群より選択される１以上の遺伝子を含有するイネ雄性不稔系統を母本として用いる。イネ品種Ｍｏｄａｎ由来のＰｂ１遺伝子とＯｒｙｚａ ｎｉｖａｒａ由来のＣｒ１遺伝子の少なくとも一方を含むイネ雄性不稔系統であればよく、両遺伝子を含むイネ雄性不稔系統であってもよい。
【００３３】
Ｐｂ１遺伝子は、イネの１１番染色体に存在しており、イネ品種コシヒカリにイネ品種Ｍｏｄａｎ由来のＰｂ１遺伝子を挿入することにより、イネ品種コシヒカリのいもち病抵抗性を高めることができる。一方、Ｃｒ１遺伝子は、イネの３番染色に存在しており、イネ品種コシヒカリにＯｒｙｚａ ｎｉｖａｒａ由来のＣｒ１遺伝子を挿入することにより、イネ品種コシヒカリの柱頭露出率を高めることができる。
【００３４】
イネ品種Ｍｏｄａｎ由来のＰｂ１遺伝子を含むイネ雄性不稔系統（Ｍｏｄａｎ由来Ｐｂ１含有イネ雄性不稔系統）は、イネ品種コシヒカリの染色体中のＰｂ１遺伝子がコードされている領域が、イネ品種Ｍｏｄａｎ由来のＰｂ１遺伝子をコードする領域を含む染色体断片に置換されているイネ品種コシヒカリの準同質遺伝子系統（Ｍｏｄａｎ由来Ｐｂ１含有準同質遺伝子系統）と、コシヒカリ雄性不稔系統とから前述の方法により作出することができる。Ｍｏｄａｎ由来Ｐｂ１含有準同質遺伝子系統に含まれるＭｏｄａｎ由来染色体断片は、Ｐｂ１遺伝子がコードされている領域を含んでいれば特に限定されるものではなく、Ｐｂ１遺伝子がコードされている領域のみを含んでいてもよく、Ｐｂ１遺伝子の近傍に存在している遺伝子もＰｂ１遺伝子と共にイネ品種コシヒカリに挿入されてもよい。図１に、イネの第１１染色体中のＰｂ１遺伝子がコードされる２１．３８Ｍｂｐ付近のＤＮＡマーカー（ＳＮＰ）を示す。当該Ｍｏｄａｎ由来染色体断片の長さは、ＤＮＡマーカーを用いて決定することできる。例えば、図１に示すように、Ｍｏｄａｎ由来Ｐｂ１含有準同質遺伝子系統において、挿入されたＭｏｄａｎ由来染色体断片の上流端が、イネ品種日本晴の第１１染色体の２１，３８０，１７０番目のＳＮＰに相当するＳＮＰ（イネ品種コシヒカリではＧ、イネ品種ＭｏｄａｎではＡ）（以下、ＳＰ−５２９０）とイネ品種日本晴の第１１染色体の２１，６９３，７９３番目のＳＮＰに相当するＳＮＰ（イネ品種コシヒカリではＡ、イネ品種ＭｏｄａｎではＧ）（以下、ＳＰ−５３８４）の間にあり、当該Ｍｏｄａｎ由来染色体断片の下流端が、ＳＰ−５３８４とイネ品種日本晴の第１１染色体の２１，７５２，９９１番目のＳＮＰに相当するＳＮＰ（イネ品種コシヒカリではＴ、イネ品種ＭｏｄａｎではＣ）（以下、ＳＰ−５５６９）との間にあってもよい（図１の上段）。また、当該Ｍｏｄａｎ由来染色体断片の上流端が、イネ品種日本晴の第１１染色体の２１，２７５，９０１番目のＳＮＰに相当するＳＮＰ（イネ品種コシヒカリではＴ、イネ品種ＭｏｄａｎではＣ）（以下、ＳＰ−４２３４）とＳＰ−５２９０との間にあり、当該Ｍｏｄａｎ由来染色体断片の下流端が、ＳＰ−５５６９とイネ品種日本晴の第１１染色体の２１，７９９，５４１番目のＳＮＰに相当するＳＮＰ（イネ品種コシヒカリではＣ、イネ品種ＭｏｄａｎではＴ）（以下、ＳＰ−４２３６）の間にあってもよい（図１の中段）。また、イネ品種Ｍｏｄａｎ由来のＰｂ１遺伝子をコードする領域を含む、よりさらに長い領域が、Ｍｏｄａｎ由来染色体断片により置換されていてもよい。例えば、イネ品種日本晴の第１１染色体の８２７，２２２番目のＳＮＰに相当するＳＮＰ（イネ品種コシヒカリではＧ、イネ品種ＭｏｄａｎではＡ）（以下、ＳＰ−２６５０）からＳＰ−４２３６までの約２１．０Ｍｂｐの領域を含む領域が、Ｍｏｄａｎ由来染色体断片により置換されていてもよい（図１の下段）。各ＤＮＡマーカー及び識別に使用可能なプライマーの塩基配列を表１に示す。
【００３５】
【表１】
【００３６】
Ｏｒｙｚａ ｎｉｖａｒａ由来のＣｒ１遺伝子を含むイネ雄性不稔系統（Ｏ．ｎｉｖａｒａ由来Ｃｒ１含有イネ雄性不稔系統）は、イネ品種コシヒカリの染色体中のＣｒ１遺伝子がコードされている領域が、Ｏｒｙｚａ ｎｉｖａｒａ由来のＣｒ１遺伝子をコードする領域を含む染色体断片に置換されているイネ品種コシヒカリの準同質遺伝子系統（Ｏ．ｎｉｖａｒａ由来Ｃｒ１含有準同質遺伝子系統）と、コシヒカリ雄性不稔系統とから前述の方法により作出することができる。Ｏ．ｎｉｖａｒａ由来Ｃｒ１含有準同質遺伝子系統に含まれるＯ．ｎｉｖａｒａ由来染色体断片は、Ｃｒ１遺伝子がコードされている領域を含んでいれば特に限定されるものではなく、Ｃｒ１遺伝子がコードされている領域のみを含んでいてもよく、Ｃｒ１遺伝子の近傍に存在している遺伝子もＣｒ１遺伝子と共にイネ品種コシヒカリに挿入されてもよい。図２に、イネの第３染色体中のＣｒ１遺伝子がコードされる２１Ｍｂｐ付近のＤＮＡマーカー（ＳＮＰ）を示す。当該Ｏ．ｎｉｖａｒａ由来染色体断片の長さは、ＤＮＡマーカーを用いて決定することできる。例えば、図２に示すように、Ｏ．ｎｉｖａｒａ由来Ｃｒ１含有準同質遺伝子系統において、挿入されたＯ．ｎｉｖａｒａ由来染色体断片の上流端が、イネ品種日本晴の第３染色体の１８，１２５，５１７番目のＳＮＰに相当するＳＮＰ（イネ品種コシヒカリではＡ、イネ品種Ｏ．ｎｉｖａｒａではＧ）（以下、ＳＰ−４１４１）とイネ品種日本晴の第３染色体の２０，３１３，００８番目のＳＮＰに相当するＳＮＰ（イネ品種コシヒカリではＴ、イネ品種Ｏ．ｎｉｖａｒａではＣ）（以下、ＳＰ−３８２３）の間にあり、当該Ｏ．ｎｉｖａｒａ由来染色体断片の下流端が、イネ品種日本晴の第３染色体の２０，６６０，２４７番目のＳＮＰに相当するＳＮＰ（イネ品種コシヒカリではＡ、イネ品種Ｏ．ｎｉｖａｒａではＧ）（以下、ＳＰ−３８２６）とイネ品種日本晴の第３染色体の２２，２８７，１２９番目のＳＮＰに相当するＳＮＰ（イネ品種コシヒカリではＴ、イネ品種Ｏ．ｎｉｖａｒａではＧ）（以下、ＳＰ−３０６）の間にあってもよい（図２の上段）。また、当該Ｏ．ｎｉｖａｒａ由来染色体断片の上流端が、日本晴の第３染色体の１７，５５９，０８５番目のＳＮＰに相当するＳＮＰ（イネ品種コシヒカリではＴ、イネ品種Ｏ．ｎｉｖａｒａではＧ）（以下、ＳＰ−３８１９）とＳＰ−４１４１の間にあり、当該Ｏ．ｎｉｖａｒａ由来染色体断片の下流端が、ＳＰ−３８２６とＳＰ−３０６の間にあってもよい（図２の中段）。また、イネ品種Ｏ．ｎｉｖａｒａ由来のＣｒ１遺伝子をコードする領域を含む、よりさらに長い領域が、Ｏ．ｎｉｖａｒａ由来染色体断片により置換されていてもよい。例えば、イネ品種日本晴の第３染色体の５１８，４７２番目のＳＮＰに相当するＳＮＰ（イネ品種コシヒカリではＡ、イネ品種Ｏ．ｎｉｖａｒａではＧ）（以下、ＳＰ−２９６６）からＳＰ−３０６までの約２１．８Ｍｂｐの領域を含む領域が、Ｏ．ｎｉｖａｒａ由来染色体断片により置換されていてもよい（図２の下段）。各ＤＮＡマーカー及び識別に使用可能なプライマーの塩基配列を表２に示す。
【００３７】
【表２】
【００３８】
イネ品種Ｍｏｄａｎ由来のＰｂ１遺伝子及びＯｒｙｚａ ｎｉｖａｒａ由来のＣｒ１遺伝子を両方含むイネ雄性不稔系統（Ｍｏｄａｎ由来Ｐｂ１／Ｏ．ｎｉｖａｒａ由来Ｃｒ１含有イネ雄性不稔系統）は、イネ品種コシヒカリの染色体中のＰｂ１遺伝子がコードされている領域が、イネ品種Ｍｏｄａｎ由来のＰｂ１遺伝子をコードする領域を含む染色体断片に置換されており、かつイネ品種コシヒカリの染色体中のＣｒ１遺伝子がコードされている領域が、Ｏｒｙｚａ ｎｉｖａｒａ由来のＣｒ１遺伝子をコードする領域を含む染色体断片に置換されているイネ品種コシヒカリの準同質遺伝子系統（Ｍｏｄａｎ由来Ｐｂ１／Ｏ．ｎｉｖａｒａ由来Ｃｒ１含有準同質遺伝子系統）と、コシヒカリ雄性不稔系統とから前述の方法により作出することができる。Ｍｏｄａｎ由来Ｐｂ１／Ｏ．ｎｉｖａｒａ由来Ｃｒ１含有準同質遺伝子系統は、例えば、Ｍｏｄａｎ由来Ｐｂ１含有準同質遺伝子系統とＯ．ｎｉｖａｒａ由来Ｃｒ１含有準同質遺伝子系統とを交配し、得られたＦ１雑種を自家交配させて得られた雑種第２代（Ｆ２雑種）の中から、ＤＮＡマーカーを指標として、両方の相同染色体において、Ｐｂ１遺伝子がコードされている領域がイネ品種Ｍｏｄａｎ由来の領域であり、Ｃｒ１遺伝子がコードされている領域がＯ．ｎｉｖａｒａ由来の領域である個体を選抜することにより、作出することができる。
【００３９】
本発明のイネＦ１種子の生産方法において花粉親として用いられるイネ稔性回復系統は、母本として用いるイネ雄性不稔系統の稔性を回復し得るイネ系統であれば特に限定されるものではない。例えば、母本がＢＴ型の雄性不稔細胞質である場合には、イネ品種ＪＦＲ−００４、イネ品種ＳＴ−１、イネ品種ＳＴ−２、イネ品種ＳＴ−４、イネ品種タカナリ、イネ品種桂朝２号、イネ品種水原２５８号、及びイネ品種ハバタキ等がイネ稔性回復系統として挙げられる。なお、あるイネ品種があるコシヒカリ雄性不稔系統に対するイネ稔性回復系統か否かは、当該イネ品種と、前記コシヒカリ雄性不稔系統とを交配させ、得られたＦ１雑種の雄性稔性に基づいて調べることができる。当該Ｆ１雑種において雄性不稔性が回復されている場合には、当該イネ品種は、当該コシヒカリ雄性不稔系統に対するイネ稔性回復系統であると分かる。また、母本が環境条件依存型雄性不稔である場合には、母本が備える雄性不稔性の原因となる変異遺伝子を有していないイネ系統であれば、イネ稔性回復系統として用いることができる。当該変異遺伝子はＦ１（ヘテロの状態）の場合には変異形質が現れないためである。
【００４０】
本発明において用いられるＭｏｄａｎ由来Ｐｂ１含有イネ雄性不稔系統、Ｏ．ｎｉｖａｒａ由来Ｃｒ１含有イネ雄性不稔系統、Ｍｏｄａｎ由来Ｐｂ１／Ｏ．ｎｉｖａｒａ由来Ｃｒ１含有イネ雄性不稔系統、イネ稔性回復系統等は、前記の方法にて新たに作出されたものであってもよく、既存の系統を用いてもよい。
【００４１】
Ｍｏｄａｎ由来Ｐｂ１含有イネ雄性不稔系統、Ｏ．ｎｉｖａｒａ由来Ｃｒ１含有イネ雄性不稔系統、又はＭｏｄａｎ由来Ｐｂ１／Ｏ．ｎｉｖａｒａ由来Ｃｒ１含有イネ雄性不稔系統を母本とし、イネ稔性回復系統を花粉親として交配することにより、Ｆ１種子を得る。当該交配は、自然交配であってもよく、人工的に交配させてもよい。
【００４２】
Ｍｏｄａｎ由来のＰｂ１遺伝子を含有するイネ雄性不稔系統は、当該遺伝子を含有する準同質遺伝子系統と同様、いもち病抵抗性に優れている。そして、当該イネ雄性不稔系統を母本とすることにより得られたＦ１雑種は、Ｍｏｄａｎ由来のＰｂ１遺伝子を含有しているため、コシヒカリ雄性不稔系統を母本として得られたＦ１雑種よりも、いもち病に対する抵抗性が向上している。このため、Ｆ１雑種育種法において、本発明のイネＦ１種子の生産方法を用いることにより、イネＦ１雑種の種子をより高い選抜効率で生産することができ、Ｆ１雑種育成のための組み合わせ検定の効率を向上させることができる。
【００４３】
Ｏ．ｎｉｖａｒａ由来のＣｒ１遺伝子を含有するイネ雄性不稔系統は、当該遺伝子を含有する準同質遺伝子系統と同様、柱頭露出率が高い。そして、当該イネ雄性不稔系統を母本とすることにより得られたＦ１雑種は、Ｏ．ｎｉｖａｒａ由来のＣｒ１遺伝子を含有しているため、コシヒカリ雄性不稔系統を母本として得られたＦ１雑種よりも、柱頭露出率が改善されている。このため、Ｆ１雑種育種法において、本発明のイネＦ１種子の生産方法を用いることにより、イネ雄性不稔系統が花粉を受け取る機会を多くし、イネＦ１雑種の種子をより高い採種効率で得ることができる。
【００４４】
本発明において用いられるイネ雄性不稔系統は、イネ品種Ｍｏｄａｎ由来のＰｂ１遺伝子やＯｒｙｚａ ｎｉｖａｒａ由来のＣｒ１遺伝子のみならず、その他の外来品種由来の染色体断片が導入されていてもよい。例えば、特許文献３や４に記載されているような、イネ品種ハバタキ由来のｓｄ１遺伝子、イネ品種ハバタキ由来のｈｄ１遺伝子、イネ品種ハバタキ由来のＧｎ１遺伝子が導入されていてもよい。これらの遺伝子がさらに導入されたイネ雄性不稔系統は、これらの遺伝子のうち少なくとも１以上がイネ品種コシヒカリの染色体中に導入された準同質遺伝子系統を、Ｍｏｄａｎ由来Ｐｂ１含有イネ準同質遺伝子系統、Ｏ．ｎｉｖａｒａ由来Ｃｒ１含有準同質遺伝子系統、若しくはＭｏｄａｎ由来Ｐｂ１／Ｏ．ｎｉｖａｒａ由来Ｃｒ１含有準同質遺伝子系統と交配し、得られたＦ１雑種を自家交配することによって得られたＦ２雑種の中から、ＤＮＡマーカーを用いて、イネ品種コシヒカリの染色体中に導入された外来遺伝子由来の遺伝子が、両方の相同染色体に導入されている個体を選抜することによって得られる。
【００４５】
イネ品種コシヒカリの染色体中のｓｄ１遺伝子がコードされている領域が、イネ品種ハバタキ由来のｓｄ１遺伝子をコードする領域を含む染色体断片に置換されているイネ品種コシヒカリの準同質遺伝子系統（ハバタキ由来ｓｄ１含有準同質遺伝子系統）、イネ品種コシヒカリの染色体中のＧｎ１遺伝子がコードされている領域が、イネ品種ハバタキ由来のＧｎ１遺伝子をコードする領域を含む染色体断片に置換されているイネ品種コシヒカリの準同質遺伝子系統（ハバタキ由来Ｇｎ１含有準同質遺伝子系統）、及びイネ品種コシヒカリの染色体中のｈｄ１遺伝子がコードされている領域が、イネ品種ハバタキ由来のｈｄ１遺伝子をコードする領域を含む染色体断片に置換されているイネ品種コシヒカリの準同質遺伝子系統（ハバタキ由来ｈｄ１含有準同質遺伝子系統）は、例えば、適当なＤＮＡマーカーを用いて、特許文献３及び４に記載の方法等によって作出することができる。また、これらの遺伝子のうち、２以上の遺伝子がハバタキ由来の遺伝子に置換されている準同質遺伝子系統は、異なる種類の遺伝子がハバタキ由来の遺伝子に置換されている準同質遺伝子系統同士を交配し、得られたＦ１雑種を自家交配することによって得られたＦ２雑種の中から、ＤＮＡマーカーを用いて、イネ品種コシヒカリの染色体中に導入された外来遺伝子由来の遺伝子が、両方の相同染色体にそれぞれ導入されているホモ個体を選抜することによって得られる。
【００４６】
ハバタキ由来ｓｄ１含有準同質遺伝子系統に含まれるハバタキ由来染色体断片は、ｓｄ１遺伝子がコードされている領域を含んでいれば特に限定されるものではなく、ｓｄ１遺伝子がコードされている領域のみを含んでいてもよく、ｓｄ１遺伝子の近傍に存在している遺伝子もｓｄ１遺伝子と共にイネ品種コシヒカリに挿入されてもよい。図３に、イネの第１染色体中のｓｄ１遺伝子がコードされている３８．１１Ｍｂｐ付近のＤＮＡマーカー（ＳＮＰ）を示す。当該ハバタキ由来染色体断片の長さは、ＤＮＡマーカーを用いて決定することできる。例えば、図３に示すように、ハバタキ由来ｓｄ１含有準同質遺伝子系統において、挿入されたハバタキ由来染色体断片の上流端が、イネ品種日本晴の第１染色体の３８，１０９，５７８番目の塩基配列に依存する多型（ＰＣＲにより、イネ品種コシヒカリではＰＣＲ産物が得られ、イネ品種ハバタキではＰＣＲ産物が得られない）（以下、Ｇ２００３）とイネ品種日本晴の第１染色体の３８，１０９，６４１番目の塩基配列に依存する多型（ＰＣＲにより、イネ品種コシヒカリではＰＣＲ産物が得られ、イネ品種ハバタキではＰＣＲ産物が得られない）（以下、Ｇ２００２）との間にあり、当該ハバタキ由来染色体断片の下流端が、Ｇ２００３とイネ品種日本晴の第１染色体の３８，１９９，７７１番目のＳＮＰに相当するＳＮＰ（イネ品種コシヒカリではＧ、イネ品種ハバタキではＴ）（以下、ＳＰ−４６２）との間にあってもよい（図３の１段目）。また、当該ハバタキ由来染色体断片の上流端が、イネ品種日本晴の第１染色体の３８，１０８，００８番目のＳＮＰに相当するＳＮＰ（イネ品種コシヒカリではＧ、イネ品種ハバタキではＣ）（以下、ＳＰ−４００９）とＧ２００３との間にあり、当該ハバタキ由来染色体断片の下流端が、ＳＰ−４６２とイネ品種日本晴の第１染色体の３８，９４９，８６６番目のＳＮＰに相当するＳＮＰ（イネ品種コシヒカリではＴ、イネ品種ハバタキではＣ）（以下、ＳＰ−１２５９）との間にあってもよい（図３の２段目）。当該ハバタキ由来染色体断片の上流端が、ＳＰ−４００９とＧ２００３との間にあり、当該ハバタキ由来染色体断片の下流端が、ＳＰ−１２５９とイネ品種日本晴の第１染色体の４１，３７４，５０９番目のＳＮＰに相当するＳＮＰ（イネ品種コシヒカリではＡ、イネ品種ハバタキではＧ）（以下、ＳＰ−４７７）との間にあってもよい（図３の３段目）。さらに、イネ品種ハバタキ由来のｓｄ１遺伝子をコードする領域を含む、よりさらに長い領域が、ハバタキ由来染色体断片により置換されていてもよい。例えば、イネ品種日本晴の第１染色体の１２，２５４，７８７番目のＳＮＰに相当するＳＮＰ（イネ品種コシヒカリではＧ、イネ品種ハバタキではＣ）（以下、ＳＰ−２０５８）からＳＰ−４７７までの約２９．１Ｍｂｐの領域を含む領域が、ハバタキ由来染色体断片により置換されていてもよい（図３の４段目）。各ＤＮＡマーカー及び識別に使用可能なプライマーの塩基配列を表３に示す。
【００４７】
【表３】
【００４８】
ハバタキ由来ｓｄ１遺伝子を含有するイネ雄性不稔系統を母本とすることにより得られたＦ１雑種は、ハバタキ由来のｓｄ１遺伝子を含有しているため、コシヒカリ雄性不稔系統を母本として得られたＦ１雑種よりも、稈長が有意に低く、耐倒伏性が改善されている。このため、本発明のイネＦ１種子の生産方法において、ハバタキ由来のｓｄ１遺伝子を含有するイネ雄性不稔系統を用いることにより、耐倒伏性が改善されたＦ１雑種の種子を効率よく生産することができ、Ｆ１雑種育成のための組み合わせ検定の効率を向上させることができる。
【００４９】
ハバタキ由来Ｇｎ１含有準同質遺伝子系統に含まれるハバタキ由来染色体断片は、Ｇｎ１遺伝子がコードされている領域を含んでいれば特に限定されるものではなく、Ｇｎ１遺伝子がコードされている領域のみを含んでいてもよく、Ｇｎ１遺伝子の近傍に存在している遺伝子もＧｎ１遺伝子と共にイネ品種コシヒカリに挿入されてもよい。図４に、イネの第１染色体中のＧｎ１遺伝子がコードされている５．２６７Ｍｂｐ付近のＤＮＡマーカー（ＳＮＰ）を示す。当該ハバタキ由来染色体断片の長さは、ＤＮＡマーカーを用いて決定することできる。例えば、図４に示すように、ハバタキ由来Ｇｎ１含有準同質遺伝子系統において、挿入されたハバタキ由来染色体断片の上流端が、イネ品種日本晴の第１染色体の５，２３０，９８９番目のＳＮＰに相当するＳＮＰ（イネ品種コシヒカリではＴ、イネ品種ハバタキではＡ）（以下、ＳＰ−１７０）とイネ品種日本晴の第１染色体の５，２６７，７３０番目のＳＮＰに相当するＳＮＰ（イネ品種コシヒカリではＡ、イネ品種ハバタキではＣ）（以下、ＳＰ−４０２８）との間にあり、当該ハバタキ由来染色体断片の下流端が、ＳＰ−４０２８とイネ品種日本晴の第１染色体の５，２６７，９７０番目のＳＮＰに相当するＳＮＰ（イネ品種コシヒカリではＧ、イネ品種ハバタキではＣ）（以下、ＳＰ−４０３８）との間にあってもよい（図４の１段目）。また、当該ハバタキ由来染色体断片の上流端が、イネ品種日本晴の第１染色体の５，０２９，６７３番目のＳＮＰに相当するＳＮＰ（イネ品種コシヒカリではＴ、イネ品種ハバタキではＧ）（以下、ＳＰ−２０３２）とＳＰ−１７０との間にあり、当該ハバタキ由来染色体断片の下流端が、ＳＰ−４０３８とイネ品種日本晴の第１染色体の５，２７４，８７９番目のＳＮＰに相当するＳＮＰ（イネ品種コシヒカリではＡ、イネ品種ハバタキではＴ）（以下、ＳＰ−４０３０）との間にあってもよい（図４の２段目）。当該ハバタキ由来染色体断片の上流端が、イネ品種日本晴の第１染色体の２，２７５，２７５番目のＳＮＰに相当するＳＮＰ（イネ品種コシヒカリではＧ、イネ品種ハバタキではＣ）（以下、ＳＰ−１５８）とＳＰ−２０３２との間にあり、当該ハバタキ由来染色体断片の下流端が、ＳＰ−４０３８とＳＰ−４０３０との間にあってもよい（図４の３段目）。さらに、イネ品種ハバタキ由来のＧｎ１遺伝子をコードする領域を含む、よりさらに長い領域が、ハバタキ由来染色体断片により置換されていてもよい。例えば、ＳＰ−１５８からイネ品種日本晴の第１染色体の３１，３７１，１７５番目のＳＮＰに相当するＳＮＰ（イネ品種コシヒカリではＧ、イネ品種ハバタキではＡ）（以下、ＳＰ−２６２）までの約２９．１Ｍｂｐの領域を含む領域が、ハバタキ由来染色体断片により置換されていてもよい（図４の４段目）。各ＤＮＡマーカー及び識別に使用可能なプライマーの塩基配列を表４に示す。
【００５０】
【表４】
【００５１】
ハバタキ由来Ｇｎ１遺伝子を含有するイネ雄性不稔系統を母本とすることにより得られたＦ１雑種は、ハバタキ由来のＧｎ１遺伝子を含有しているため、コシヒカリ雄性不稔系統を母本として得られたＦ１雑種よりも着粒密度が向上している。このため、本発明のイネＦ１種子の生産方法において、ハバタキ由来のＧｎ１遺伝子を含有するイネ雄性不稔系統を用いることにより、着粒密度が改善されたＦ１雑種の種子を効率よく生産することができ、Ｆ１雑種育成のための組み合わせ検定の効率を向上させることができる。
【００５２】
ハバタキ由来ｈｄ１含有準同質遺伝子系統に含まれるハバタキ由来染色体断片はｈｄ１遺伝子がコードされている領域を含んでいれば特に限定されるものではなく、ｈｄ１遺伝子がコードされている領域のみを含んでいてもよく、ｈｄ１遺伝子の近傍に存在している遺伝子もｈｄ１遺伝子と共にイネ品種コシヒカリに挿入されてもよい。図５に、イネの第１染色体中のｈｄ１遺伝子がコードされている９．３８Ｍｂｐ付近のＤＮＡマーカー（ＳＮＰ）を示す。当該ハバタキ由来染色体断片の長さは、ＤＮＡマーカーを用いて決定することできる。例えば、図５に示すように、ハバタキ由来ｈｄ１含有準同質遺伝子系統において、挿入されたハバタキ由来染色体断片の上流端が、イネ品種日本晴の第６染色体の９，１６３，２４８番目のＳＮＰに相当するＳＮＰ（イネ品種コシヒカリではＣ、イネ品種ハバタキではＡ）（以下、ＳＰ−５８６）とイネ品種日本晴の第６染色体の９，３７９，３４８番目のＳＮＰに相当するＳＮＰ（イネ品種コシヒカリではＣ、イネ品種ハバタキではＧ）（以下、ＳＰ−２２５４）との間にあり、当該ハバタキ由来染色体断片の下流端が、ＳＰ−２２５４とイネ品種日本晴の第６染色体の１０，６７１，１７５番目のＳＮＰに相当するＳＮＰ（イネ品種コシヒカリではＴ、イネ品種ハバタキではＣ）（以下、ＳＰ−１６０３）との間にあってもよい（図５の上段）。また、当該ハバタキ由来染色体断片の上流端が、イネ品種日本晴の第６染色体の８，８１８，９７０番目のＳＮＰに相当するＳＮＰ（イネ品種コシヒカリではＣ、イネ品種ハバタキではＴ）（以下、ＳＰ−２５１３）とＳＰ−５８６との間にあり、当該ハバタキ由来染色体断片の下流端が、ＳＰ−１６０３とイネ品種日本晴の第６染色体の１１，９４９，７９６番目のＳＮＰに相当するＳＮＰ（イネ品種コシヒカリではＴ、イネ品種ハバタキではＣ）（以下、ＳＰ−６０４）との間にあってもよい（図５の中段）。さらに、イネ品種ハバタキ由来のｈｄ１遺伝子をコードする領域を含む、よりさらに長い領域が、ハバタキ由来染色体断片により置換されていてもよい。例えば、イネ品種日本晴の第６染色体の１３５，１２４番目のＳＮＰに相当するＳＮＰ（イネ品種コシヒカリではＡ、イネ品種ハバタキではＧ）（以下、ＳＰ−２２２９）からイネ品種日本晴の第６染色体の２９，０１６，２０７番目のＳＮＰに相当するＳＮＰ（イネ品種コシヒカリではＧ、イネ品種ハバタキではＴ）（以下、ＳＰ−１６３５）までの約２８．９Ｍｂｐの領域を含む領域が、ハバタキ由来染色体断片により置換されていてもよい（図５の下段）。各ＤＮＡマーカー及び識別に使用可能なプライマーの塩基配列を表５に示す。
【００５３】
【表５】
【００５４】
ハバタキ由来ｈｄ１遺伝子を含有するイネ雄性不稔系統を母本とすることにより得られたＦ１雑種は、ハバタキ由来のｈｄ１遺伝子を含有しているため、コシヒカリ雄性不稔系統を母本として得られたＦ１雑種よりも早生となる。このため、本発明のイネＦ１種子の生産方法において、ハバタキ由来のｈｄ１遺伝子を含有するイネ雄性不稔系統を用いることにより、出穂期が早められたＦ１雑種の種子を効率よく生産することができ、Ｆ１雑種育成のための組み合わせ検定の効率を向上させることができる。
【００５５】
本発明において用いられるイネ雄性不稔系統としては、さらに、半糯性を示すものであってもよい。当該イネ雄性不稔系統は、具体的には、以下のようにして作出できる。まず、半糯性を示すイネ品種コシヒカリの準同質遺伝子系統を、Ｍｏｄａｎ由来Ｐｂ１含有イネ準同質遺伝子系統、Ｏ．ｎｉｖａｒａ由来Ｃｒ１含有準同質遺伝子系統、若しくはＭｏｄａｎ由来Ｐｂ１／Ｏ．ｎｉｖａｒａ由来Ｃｒ１含有準同質遺伝子系統と交配し、得られたＦ１雑種を自家交配することによって得られたＦ２雑種の中から、ＤＮＡマーカーを用いて、イネ品種コシヒカリの染色体中に導入された外来遺伝子由来の染色体断片が、両方の相同染色体に導入されている個体を選抜した後、該Ｆ２雑種を再度自家交配し、得られたＦ３雑種の中から全ての種子において半糯性を示すイネ個体を選抜する。こうして得られたイネ個体は、半糯性を示し、かつ、Ｍｏｄａｎ由来Ｐｂ１遺伝子とＯ．ｎｉｖａｒａ由来Ｃｒ１遺伝子の少なくとも一方をホモ型として有する、コシヒカリの準同質遺伝子系統である。当該コシヒカリの準同質遺伝子系を、コシヒカリ雄性不稔系統と交配し、得られたＦ１雑種に対して、当該イネ品種コシヒカリの準同質遺伝子系統を花粉親として用いた連続戻し交配を行うことにより、本発明において用いられる、半糯性を示すイネ雄性不稔系統を得ることができる。
【００５６】
半糯性を示すイネ品種コシヒカリの準同質遺伝子系統は、例えば、イネ品種コシヒカリの突然変異群から、半糯性を示す表現形質や、ＤＮＡマーカーを利用した半糯性に寄与する遺伝子（半糯性遺伝子）のタイプによって選抜することにより得ることができる。半糯性遺伝子としては、例えば、イネ品種の第６染色体に存在するｗａｘｙ−ｍｑ遺伝子等が挙げられる。その他、半糯性を示すイネ品種コシヒカリの準同質遺伝子系統としては、ｗａｘｙ−ｍｑ遺伝子の突然変異株であるイネ品種ミルキークイーン等の公知のイネ品種コシヒカリの突然変異種であってもよく、イネ品種コシヒカリ以外の半糯性を示すイネ品種（例えば、他品種由来の突然変異体）に対して、イネ品種コシヒカリを連続戻し交配することにより準同質遺伝子系統化したものであってもよい。
【実施例】
【００５７】
次に実施例を示して本発明をさらに詳細に説明するが、本発明は以下の実施例に限定されるものではない。
【００５８】
［実施例１］
＜Ｍｏｄａｎ由来Ｐｂ１含有準同質遺伝子系統（Ｐｂ１−ＮＩＬ）ＪＭＴ−０１９＞
特許文献３に記載の方法に準拠し、Ｍｏｄａｎ由来Ｐｂ１含有準同質遺伝子系統ＪＭＴ−０１９（以下、単に「ＪＭＴ−０１９」ということがある。）を作出した。より詳細には、まず、表１に記載のＤＮＡマーカーのうち、ＳＰ−４２３４、ＳＰ−５２９０、ＳＰ−５３８４、ＳＰ−５５６９、及びＳＰ−４２３６を用いて、目的のゲノムを有す個体を選抜した。
具体的には、イネ品種Ｍｏｄａｎに対してイネ品種コシヒカリを５回戻し交配させた後、得られたＦ５雑種の種子をさらに栽培し、圃場に移植できる程度に成育させた後、各栽培個体の葉からＤＮＡを回収し、ＳＰ−４２３４及びＳＰ−４２３６がコシヒカリ由来アレルのホモ染色体領域であり、ＳＰ−５２９０、ＳＰ−５３８４、及びＳＰ−５５６９がＭｏｄａｎ由来アレルのホモ染色体領域である栽培個体１個を選抜した。この選抜された栽培個体が、Ｐｂ１遺伝子を含有する領域を、Ｍｏｄａｎ由来染色体断片に置換した新品種であり、本発明者はこの新品種を「ＪＭＴ−０１９」と命名した。図６に、Ｍｏｄａｎ由来Ｐｂ１含有準同質遺伝子系統（Ｐｂ１−ＮＩＬ）ＪＭＴ−０１９のゲノムを模式的に表した。また、Ｍｏｄａｎ由来Ｐｂ１含有準同質遺伝子系統（Ｐｂ１−ＮＩＬ）ＪＭＴ−０１９中のＭｏｄａｎ由来染色体断片に置換されている領域と表１に記載のＤＮＡマーカーとの位置関係は、図１の中段の通りである。
ＪＭＴ−０１９とコシヒカリの形質を、比較検討した。形質の検討は、種苗法（平成１０年法律第８３号）第５条第１項に基づく品種登録出願のための特性審査に準拠して行った。この結果、ＪＭＴ−０１９は、いもち病に対する抵抗力が高い以外は、基本的にコシヒカリと同じであった。
【００５９】
＜Ｏ．ｎｉｖａｒａ由来Ｃｒ１含有準同質遺伝子系統（Ｃｒ１−ＮＩＬ）ＪＭＴ−０２０＞
特許文献３に記載の方法に準拠し、Ｏ．ｎｉｖａｒａ由来Ｃｒ１含有準同質遺伝子系統ＪＭＴ−０２０（以下、単に「ＪＭＴ−０２０」ということがある。）を作出した。より詳細には、表２に記載のＤＮＡマーカーのうち、ＳＰ−４１４１、ＳＰ−３８２３、ＳＰ−３８２６、及びＳＰ−３０６を用いて、目的のゲノムを有す個体を選抜した。
具体的には、イネ品種Ｏ．ｎｉｖａｒａに対してイネ品種コシヒカリを５回戻し交配させた後、得られたＦ５雑種の種子をさらに栽培し、圃場に移植できる程度に成育させた後、各栽培個体の葉からＤＮＡを回収し、ＳＰ−４１４１及びＳＰ−３０６がコシヒカリ由来アレルのホモ染色体領域であり、ＳＰ−３８２３及びＳＰ−３８２６がＯ．ｎｉｖａｒａ由来アレルのホモ染色体領域である栽培個体１個を選抜した。この選抜された栽培個体が、Ｃｒ１遺伝子を含有する領域を、Ｏ．ｎｉｖａｒａ由来染色体断片に置換した新品種であり、本発明者はこの新品種を「ＪＭＴ−０２０」と命名した。図７に、Ｏ．ｎｉｖａｒａ由来Ｃｒ１含有準同質遺伝子系統（Ｃｒ１−ＮＩＬ）ＪＭＴ−０２０のゲノムを模式的に表した。また、Ｏ．ｎｉｖａｒａ由来Ｃｒ１含有準同質遺伝子系統（Ｃｒ１−ＮＩＬ）ＪＭＴ−０２０中のＯ．ｎｉｖａｒａ由来染色体断片に置換されている領域と表２に記載のＤＮＡマーカーとの位置関係は、図２の上段の通りである。
ＪＭＴ−０１９と同様にして、ＪＭＴ−０２０とコシヒカリの形質を、比較検討した。この結果、ＪＭＴ−０２０は、柱頭露出率が４５〜１２８％高くなっていた以外は、基本的にコシヒカリと同じであった。
【００６０】
＜Ｏ．ｎｉｖａｒａ由来Ｃｒ１含有準同質遺伝子系統（Ｃｒ１−ＮＩＬ）ＪＭＴ−０２０＿長領域＞
特許文献３に記載の方法に準拠し、Ｏ．ｎｉｖａｒａ由来Ｃｒ１含有準同質遺伝子系統ＪＭＴ−０２０＿長領域（以下、単に「ＪＭＴ−０２０＿長領域」ということがある。）を作出した。より詳細には、表２に記載のＤＮＡマーカーのうち、ＳＰ−３８１９、ＳＰ−４１４１、ＳＰ−３８２３、ＳＰ−３８２６、及びＳＰ−３０６を用いて、目的のゲノムを有す個体を選抜した。
具体的には、イネ品種Ｏ．ｎｉｖａｒａに対してイネ品種コシヒカリを５回戻し交配させた後、得られたＦ５雑種の種子をさらに栽培し、圃場に移植できる程度に成育させた後、各栽培個体の葉からＤＮＡを回収し、ＳＰ−３８１９及びＳＰ−３０６がコシヒカリ由来アレルのホモ染色体領域であり、ＳＰ−４１４１、ＳＰ−３８２３、及びＳＰ−３８２６がＯ．ｎｉｖａｒａ由来アレルのホモ染色体領域である栽培個体１個を選抜した。この選抜された栽培個体が、Ｃｒ１遺伝子を含有する領域を、Ｏ．ｎｉｖａｒａ由来染色体断片に置換した新品種であり、本発明者はこの新品種を「ＪＭＴ−０２０＿長領域」と命名した。図８に、Ｏ．ｎｉｖａｒａ由来Ｃｒ１含有準同質遺伝子系統（Ｃｒ１−ＮＩＬ）ＪＭＴ−０２０＿長領域のゲノムを模式的に表した。また、Ｏ．ｎｉｖａｒａ由来Ｃｒ１含有準同質遺伝子系統（Ｃｒ１−ＮＩＬ）ＪＭＴ−０２０＿長領域中のＯ．ｎｉｖａｒａ由来染色体断片に置換されている領域と表２に記載のＤＮＡマーカーとの位置関係は、図２の中段の通りである。
ＪＭＴ−０１９と同様にして、ＪＭＴ−０２０＿長領域とコシヒカリの形質を、比較検討した。この結果、ＪＭＴ−０２０＿長領域は、柱頭露出率が４５〜１２８％高くなっていた以外は、基本的にコシヒカリと同じであった。つまり、ＪＭＴ−０２０＿長領域とＪＭＴ−０２０は、特に形質に差は観察されなかった。これらの結果から、イネ品種コシヒカリに導入されるＯ．ｎｉｖａｒａ由来染色体断片にＣｒ１遺伝子をコードする領域が含まれていれば柱頭露出率改善効果が得られるものであり、当該Ｏ．ｎｉｖａｒａ由来染色体断片の長短はさほど影響しないことが推察された。
【００６１】
＜Ｍｏｄａｎ由来Ｐｂ１／Ｏ．ｎｉｖａｒａ由来Ｃｒ１含有準同質遺伝子系統（Ｐｂ１／Ｃｒ１−ＮＩＬ）＞
ＪＭＴ−０１９とＪＭＴ−０２０＿長領域を交配し、得られた後代個体（種子）のうち２個を栽培し、自殖（自家交配）させ、さらに後代個体である種子を１００個得た。この１００個の種子を全て栽培し、各後代個体のＤＮＡマーカーを調べ、ＳＰ−５３８４〔Ｍ３（Ｐｂ１）〕がＭｏｄａｎ由来アレルのホモ染色体領域であり、かつＳＰ−３８２３〔Ｍ３（Ｃｒ１）〕がＯ．ｎｉｖａｒａ由来アレルのホモ染色体領域である栽培個体を１個体選抜した。この選抜された栽培個体が、Ｐｂ１遺伝子を含有する領域がＭｏｄａｎ由来染色体断片（ホモ）に置換され、かつＣｒ１遺伝子を含有する領域をＯ．ｎｉｖａｒａ由来染色体断片（ホモ）に置換された新品種であり、本発明者はこの新品種を「ＪＭＴ−０２５」と命名した。
ＪＭＴ−０１９と同様にして、ＪＭＴ−０２５とコシヒカリの形質を、比較検討した。この結果、ＪＭＴ−０２５は、いもち病抵抗性と柱頭露出率が高くなっていた以外は、基本的にコシヒカリと同じであった。
【００６２】
＜Ｍｏｄａｎ由来Ｐｂ１／Ｏ．ｎｉｖａｒａ由来Ｃｒ１／ハバタキ由来ｓｄ１／ハバタキ由来Ｇｎ１含有準同質遺伝子系統（Ｐｂ１／Ｃｒ１／ｓｄ１／Ｇｎ１−ＮＩＬ）＞
ＪＭＴ−０２５と、特許文献４に記載されているイネ品種コシヒカリえいち４号（コシヒカリのｓｄ１遺伝子を含む領域をハバタキ由来の染色体断片に置換した準同質遺伝子系統）を交配し、得られた後代個体（種子）のうち２個を栽培し、自殖（自家交配）させ、さらに後代個体である種子を１００個得た。この１００個の種子を全て栽培し、各後代個体のＤＮＡマーカーを調べ、Ｍｏｄａｎ由来Ｐｂ１遺伝子を含む領域、Ｏ．ｎｉｖａｒａ由来Ｃｒ１遺伝子を含む領域、及びハバタキ由来ｓｄ１遺伝子を含む領域がいずれも各外来品種由来アレルのホモ染色体領域である栽培個体を１個体選抜した。この選抜された栽培個体と、特許文献４に記載されているイネ品種コシヒカリえいち２号（コシヒカリのＧｎ１遺伝子を含む領域をハバタキ由来の染色体断片に置換した準同質遺伝子系統）を交配し、得られた後代個体（種子）のうち２個を栽培し、自殖（自家交配）させ、さらに後代個体である種子を１００個得た。この１００個の種子を全て栽培し、各後代個体のＤＮＡマーカーを調べ、Ｍｏｄａｎ由来Ｐｂ１遺伝子を含む領域、Ｏ．ｎｉｖａｒａ由来Ｃｒ１遺伝子を含む領域、ハバタキ由来ｓｄ１遺伝子を含む領域、及びハバタキ由来Ｇｎ１遺伝子を含む領域が、いずれも各外来品種由来アレルのホモ染色体領域である栽培個体を１個体選抜した。この選抜された栽培個体が、Ｐｂ１遺伝子を含有する領域がＭｏｄａｎ由来染色体断片（ホモ）に置換され、Ｃｒ１遺伝子を含有する領域をＯ．ｎｉｖａｒａ由来染色体断片（ホモ）に置換され、ｓｄ１遺伝子を含有する領域をハバタキ由来染色体断片（ホモ）に置換され、Ｇｎ１遺伝子を含有する領域をハバタキ由来染色体断片（ホモ）に置換された新品種であり、本発明者はこの新品種を「ＪＭＴ−０２１」と命名した。図９に、Ｐｂ１／Ｃｒ１／ｓｄ１／Ｇｎ１−ＮＩＬ）ＪＭＴ−０２１のゲノムを模式的に表した。
ＪＭＴ−０１９と同様にして、ＪＭＴ−０２１とコシヒカリの形質を、比較検討した。この結果、ＪＭＴ−０２１は、いもち病抵抗性と柱頭露出率が高くなっており、稈長が低く耐倒伏性が高くなっており、かつ着粒密度が高くなっていた以外は、基本的にコシヒカリと同じであった。
【００６３】
＜Ｍｏｄａｎ由来Ｐｂ１／Ｏ．ｎｉｖａｒａ由来Ｃｒ１／ハバタキ由来ｓｄ１／ハバタキ由来Ｇｎ１／ハバタキ由来ｈｄ１含有準同質遺伝子系統（Ｐｂ１／Ｃｒ１／ｓｄ１／Ｇｎ１／ｈｄ１−ＮＩＬ）＞
ＪＭＴ−０２１と、特許文献４に記載されているイネ品種コシヒカリえいち３号（コシヒカリのｈｄ１遺伝子を含む領域をハバタキ由来の染色体断片に置換した準同質遺伝子系統）を交配し、得られた後代個体（種子）のうち２個を栽培し、自殖（自家交配）させ、さらに後代個体である種子を１００個得た。この１００個の種子を全て栽培し、各後代個体のＤＮＡマーカーを調べ、Ｍｏｄａｎ由来Ｐｂ１遺伝子を含む領域、Ｏ．ｎｉｖａｒａ由来Ｃｒ１遺伝子を含む領域、ハバタキ由来ｓｄ１遺伝子、ハバタキ由来Ｇｎ１遺伝子、及びハバタキ由来ｈｄ１遺伝子を含む領域がいずれも各外来品種由来アレルのホモ染色体領域である栽培個体を１個体選抜した。この選抜された栽培個体が、Ｐｂ１遺伝子を含有する領域がＭｏｄａｎ由来染色体断片に置換され、Ｃｒ１遺伝子を含有する領域をＯ．ｎｉｖａｒａ由来染色体断片に置換され、ｓｄ１遺伝子を含有する領域をハバタキ由来染色体断片に置換され、Ｇｎ１遺伝子を含有する領域をハバタキ由来染色体断片に置換され、ｈｄ１遺伝子を含有する領域をハバタキ由来染色体断片に置換された新品種であり、本発明者はこの新品種を「ＪＭＴ−０２２」と命名した。図１０に、Ｐｂ１／Ｃｒ１／ｓｄ１／Ｇｎ１／ｈｄ１−ＮＩＬのゲノムを模式的に表した。
ＪＭＴ−０１９と同様にして、ＪＭＴ−０２２とコシヒカリの形質を、比較検討した。この結果、ＪＭＴ−０２２は、いもち病抵抗性と柱頭露出率が高くなっており、稈長が低く耐倒伏性が高くなっており、着粒密度が高くなっており、かつ早生化していた以外は、基本的にコシヒカリと同じであった。
【００６４】
＜半糯性を有するＰｂ１／Ｃｒ１／ｓｄ１／Ｇｎ１−ＮＩＬ＞
コシヒカリの半糯性突然変異であるイネ品種ミルキークイーンに対して、ＪＭＴ−０２１を５回戻し交配させた後、得られたＦ５雑種の種子をさらに栽培し、玄米形質が半糯型を示す栽培個体を選抜した。これらの選抜された各栽培個体の葉からＤＮＡを回収し、ＤＮＡマーカーを調べ、Ｍｏｄａｎ由来Ｐｂ１遺伝子を含む領域、Ｏ．ｎｉｖａｒａ由来Ｃｒ１遺伝子を含む領域、ハバタキ由来ｓｄ１遺伝子を含む領域、及びハバタキ由来Ｇｎ１遺伝子を含む領域が、いずれも各外来品種由来アレルのホモ染色体領域であることを確認した。この選抜された栽培個体が、Ｐｂ１遺伝子を含有する領域がＭｏｄａｎ由来染色体断片に置換され、Ｃｒ１遺伝子を含有する領域をＯ．ｎｉｖａｒａ由来染色体断片に置換され、ｓｄ１遺伝子を含有する領域をハバタキ由来染色体断片に置換され、Ｇｎ１遺伝子を含有する領域をハバタキ由来染色体断片に置換されており、かつ半糯性を示す新品種であり、本発明者はこの新品種を「ＪＭＴ−０２３」と命名した。図１１に、半糯性を有するＰｂ１／Ｃｒ１／ｓｄ１／Ｇｎ１−ＮＩＬであるＪＭＴ−０２３のゲノムを模式的に表した。
ＪＭＴ−０１９と同様にして、ＪＭＴ−０２３とコシヒカリの形質を、比較検討した。この結果、ＪＭＴ−０２３は、いもち病抵抗性と柱頭露出率が高くなっており、稈長が低く耐倒伏性が高くなっており、着粒密度が高くなっており、かつ半糯性である以外は、基本的にコシヒカリと同じであった。
【００６５】
＜半糯性を有するＰｂ１／Ｃｒ１／ｓｄ１／Ｇｎ１／ｈｄ１−ＮＩＬ＞
コシヒカリの半糯性突然変異であるイネ品種ミルキークイーンに対して、ＪＭＴ−０２２を５回戻し交配させた後、得られたＦ５雑種の種子をさらに栽培し、玄米形質が半糯型を示す栽培個体を選抜した。この選抜された各栽培個体の葉からＤＮＡを回収し、ＤＮＡマーカーを調べ、Ｍｏｄａｎ由来Ｐｂ１遺伝子を含む領域、Ｏ．ｎｉｖａｒａ由来Ｃｒ１遺伝子を含む領域、ハバタキ由来ｓｄ１遺伝子を含む領域、ハバタキ由来Ｇｎ１遺伝子を含む領域、及びハバタキ由来ｈｄ１遺伝子を含む領域が、いずれも各外来品種由来アレルのホモ染色体領域であることを確認した。この選抜された栽培個体が、Ｐｂ１遺伝子を含有する領域がＭｏｄａｎ由来染色体断片に置換され、Ｃｒ１遺伝子を含有する領域をＯ．ｎｉｖａｒａ由来染色体断片に置換され、ｓｄ１遺伝子を含有する領域をハバタキ由来染色体断片に置換され、Ｇｎ１遺伝子を含有する領域をハバタキ由来染色体断片に置換され、ｈｄ１遺伝子を含有する領域をハバタキ由来染色体断片に置換され、かつ半糯性を示す新品種であり、本発明者はこの新品種を「ＪＭＴ−０２４」と命名した。図１２に、半糯性を有するＰｂ１／Ｃｒ１／ｓｄ１／Ｇｎ１／ｈｄ１−ＮＩＬであるＪＭＴ−０２４のゲノムを模式的に表した。
ＪＭＴ−０１９と同様にして、ＪＭＴ−０２４とコシヒカリの形質を、比較検討した。この結果、ＪＭＴ−０２４は、いもち病抵抗性と柱頭露出率が高くなっており、稈長が低く耐倒伏性が高くなっており、着粒密度が高くなっており、早生化しており、かつ半糯性である以外は、基本的にコシヒカリと同じであった。
【００６６】
＜イネ品種コシヒカリの細胞質雄性不稔系統（ＣＭＳ−コシヒカリ）＞
イネ品種ＣＨＩＮＳＵＲＡＨ ＢＯＲＯ ２にイネ品種コシヒカリを６回戻し交配し、圃場における生育特性が、雄性不稔であることを除きコシヒカリと同等の形質を示すＣＭＳ−コシヒカリを育成した。
【００６７】
＜イネ細胞質雄性不稔系統（ＣＭＳ系統）＞
ＣＭＳ−コシヒカリを母本とし、ＪＭＴ−０１９、ＪＭＴ−０２０、ＪＭＴ−０２０＿長領域、ＪＭＴ−０２１、ＪＭＴ−０２２、ＪＭＴ−０２３、又はＪＭＴ−０２４を花粉親として連続戻し交配を行った。得られた後代個体の中から、雄性不稔性を示す栽培個体を選抜した。これらの選抜された各栽培個体の葉からＤＮＡを回収し、ＤＮＡマーカーを調べ、花粉親と同じ領域が、外来品種由来アレルのホモ染色体領域である栽培個体をそれぞれ１個体ずつ選抜した。なお、ＪＭＴ−０２３又はＪＭＴ−０２４を花粉親として得られた後代個体に対しては、まず、半糯性を有する個体を目視選抜した後、得られた選抜個体のＤＮＡマーカーを調べた。これらの選抜された栽培個体は、雄性不稔である以外は、基本的に花粉親と同じ形質を備える新品種である。本発明者は、ＪＭＴ−０１９を花粉親として得られたイネ細胞質雄性不稔系統を「ＪＭＳ−０１９」、ＪＭＴ−０２０を花粉親として得られたイネ細胞質雄性不稔系統を「ＪＭＳ−０２０」、ＪＭＴ−０２０＿長領域を花粉親として得られたイネ細胞質雄性不稔系統を「ＪＭＳ−０２０＿長領域」、ＪＭＴ−０２１を花粉親として得られたイネ細胞質雄性不稔系統を「ＪＭＳ−０２１」、ＪＭＴ−０２２を花粉親として得られたイネ細胞質雄性不稔系統を「ＪＭＳ−０２２」、ＪＭＴ−０２３を花粉親として得られたイネ細胞質雄性不稔系統を「ＪＭＳ−０２３」、ＪＭＴ−０２４を花粉親として得られたイネ細胞質雄性不稔系統を「ＪＭＳ−０２４」、と命名した。
【００６８】
なお、出願人は、実施例１において得られた新品種のうち、ＪＭＳ−０２１、ＪＭＳ−０２２、ＪＭＳ−０２３、ＪＭＳ−０２４を、独立行政法人産業技術総合研究所特許生物寄託センター（茨城県つくば市東１−１−１ つくばセンター中央第６）に新規植物として寄託した。 イネ細胞質雄性不稔系統ＪＭＳ−０２１の受託番号はＦＥＲＭ ＢＰ−１１４６１であり、イネ細胞質雄性不稔系統ＪＭＳ−０２２の受託番号はＦＥＲＭ ＢＰ−１１４６２であり、イネ細胞質雄性不稔系統ＪＭＳ−０２３の受託番号はＦＥＲＭ ＢＰ−１１４６３であり、イネ細胞質雄性不稔系統ＪＭＳ−０２４の受託番号はＦＥＲＭ ＢＰ−１１４６４である。寄託日はいずれも平成２４年１月２７日である。
【００６９】
＜Ｆ１種子の生産＞
上記で得られたイネ細胞質雄性不稔系統（ＣＭＳ系統）を母本とし、花粉親として独自に育成した回復系統ＪＦＲ−００４を交配してＦ１雑種の種子を得た。対照として、ＣＭＳ−コシヒカリを母本とし、ＪＦＲ−００４を花粉親として交配してＦ１雑種の種子を得た。得られたＦ１種子を栽培し、２０１０年度の愛知県における圃場試験において形質の検討を行った。検討は、種苗法（平成１０年法律第８３号）第５条第１項に基づく品種登録出願のための特性審査に準拠して行った。
【００７０】
＜いもち病抵抗性試験＞
また、ＪＭＳ−０１９を母本として得られたＦ１雑種系統（ＪＭＳ−０１９／ＪＦＲ−００４）及びＣＭＳ−コシヒカリを母本して得られたＦ１雑種系統（ＣＭＳ−コシヒカリ／ＪＦＲ−００４）については、検定圃場にていもち病抵抗性の調査を行った。いもち病抵抗性の検定は、「イネ育種マニュアル」（養賢堂）の第１１ページに記載の「６．穂いもち抵抗性-寒冷地・自然条件（常発地）利用法＿６．１自然条件下（常発地）での検定」に準拠して行った。具体的には、愛知県豊田市のいもち病常発地にて本系統を栽培し、出穂から１１日後及び１４日後にいもち病の発病頻度（被害スコア）を調べた。被害スコアは１〜１０段階（１が最も低く、１０が最も高い）で評価した。結果を図１３に示す。この結果、出穂１１日後の被害スコアは、対照品種であるＣＭＳ−コシヒカリ／ＪＦＲ−００４では５．５であったのに対して、ＪＭＳ−０１９／ＪＦＲ−００４は４．０と非常に低かった。１４日後の被害スコアも同様の傾向が観察された。すなわち、ＪＭＳ−０１９を母本として得られたＦ１雑種系統では、ＣＭＳ−コシヒカリを母本して得られたＦ１雑種系統よりもいもち病抵抗性が向上されていた。これらの結果から、イネ品種Ｍｏｄａｎ由来のＰｂ１遺伝子が導入されたイネ品種コシヒカリのイネ細胞質雄性不稔系統を母本とすることにより、イネ品種コシヒカリのイネ細胞質雄性不稔系統を母本とした場合よりも、いもち病抵抗性の高いＦ１雑種を作出し得ることが明らかである。
【００７１】
＜柱頭露出率の測定＞
まず、本発明のイネ細胞質雄性不稔系統の維持系統であるＪＭＴ−０２０、ＪＭＴ−０２０＿長領域、及びイネ品種コシヒカリを圃場にて栽培し、出穂から７日後に穂をサンプリングして柱頭露出率（閉花後に外に露出している柱頭の割合）を測定した。測定結果を図１４に示す。この結果、対照品種であるイネ品種コシヒカリの柱頭露出率は１７％程度であったのに対して、ＪＭＴ−０２０及びＪＭＴ−０２０＿長領域はともに２４％程度であり、約４５％も向上していた。また、ＪＭＴ−０２０とＪＭＴ−０２０＿長領域では、特段の差は観察されなかった。
【００７２】
次いで、採種効率を確認するために、まず、母本として用いたＪＭＳ−０２０＿長領域及びＣＭＳ−コシヒカリを、花粉親として用いたＪＭＴ−０２０＿長領域の間に並べて採種圃場内に配置し、自然授粉を行った。本圃場におけるＪＭＳ−０２０＿長領域、ＣＭＳ−コシヒカリ、及びＪＭＴ−０２０＿長領域の系統では出穂期に変わりは無いことを確認した後、出穂から７日後に穂をサンプリングし、柱頭露出率を測定した。更に栽培を続け、収穫時の稔実率を測定した。柱頭露出率の測定結果を図１５に、稔実率の測定結果を図１６に、それぞれ示す。この結果、ＪＭＳ−０２０＿長領域は、ＣＭＳ−コシヒカリに比べ、柱頭露出率及び稔実率が有意に高いことが示された。特に柱頭露出率は、ＪＭＳ−０２０＿長領域はＣＭＳ−コシヒカリよりも１２８％程度も高かった。ＪＭＳ−０２０＿長領域の稔実率（すなわち、採種効率）の向上は、ＣＭＳ−コシヒカリよりも柱頭露出率が改善されているため、母本が花粉を受け取る機会が多くなったためと推察される。
これらの結果から、Ｏｒｙｚａ ｎｉｖａｒａ由来のＣｒ１遺伝子が導入されたイネ品種コシヒカリのイネ細胞質雄性不稔系統を母本とすることにより、イネ品種コシヒカリのイネ細胞質雄性不稔系統を母本とした場合よりも採種効率を改善し得ることが明らかである。
【００７３】
＜Ｆ１雑種系統の形質及び食味の評価＞
ＪＭＳ−０２１を母本として得られたＦ１雑種系統（イネＦ１ハイブリッド系統ハイブリッドとうごう１号）、ＪＭＳ−０２２を母本として得られたＦ１雑種系統（イネＦ１ハイブリッド系統ハイブリッドとうごう２号）、ＪＭＳ−０２３を母本として得られたＦ１雑種系統（イネＦ１ハイブリッド系統ハイブリッドとうごう３号）、及びＪＭＳ−０２４を母本として得られたＦ１雑種系統（イネＦ１ハイブリッド系統ハイブリッドとうごう４号）（いずれも、花粉親は回復系統ＪＦＲ−００４）を、それぞれ栽培した。同様に、対照として、ＣＭＳ−コシヒカリを母本として得られたＦ１雑種系統（イネＦ１ハイブリッド系統コシヒカリ／ＪＦＲ−００４）を栽培した。各Ｆ１雑種系統の形質をイネ品種コシヒカリ及びイネ品種日本晴と比較した。各Ｆ１雑種系統の形質を表６及び７に示す。
【００７４】
この結果、イネＦ１ハイブリッド系統コシヒカリ／ＪＦＲ−００４は、イネ品種コシヒカリよりも稈長が有意に長くなっていた。これに対して、ハバタキ由来ｓｄ１遺伝子を含む領域を有する母本から得られたイネＦ１ハイブリッド系統ハイブリッドとうごう１〜４号の稈長は、母本と同様に、いずれもイネ品種コシヒカリと同等若しくはそれよりも短くなっていた。
また、イネＦ１ハイブリッド系統ハイブリッドとうごう１号、イネＦ１ハイブリッド系統ハイブリッドとうごう３号、及びイネＦ１ハイブリッド系統コシヒカリ／ＪＦＲ−００４は、イネ品種コシヒカリよりも出穂期及び成熟期が有意に遅くなっていた。これに対して、ハバタキ由来ｈｄ１遺伝子を含む領域を有する母本から得られたイネＦ１ハイブリッド系統ハイブリッドとうごう２号及びイネＦ１ハイブリッド系統ハイブリッドとうごう４号は、出穂期及び成熟期がイネ品種コシヒカリとほぼ同時期であり、イネＦ１ハイブリッド系統コシヒカリ／ＪＦＲ−００４等よりも早生化していた。
さらに、半糯性を備える母本から得られたイネＦ１ハイブリッド系統ハイブリッドとうごう３号及びイネＦ１ハイブリッド系統ハイブリッドとうごう４号は、半糯性の粒が全体の１／４分離した（全体の１／４の粒が、半糯性であった）。
さらに、その他の形質については、イネＦ１ハイブリッド系統ハイブリッドとうごう１〜４号はイネＦ１ハイブリッド系統コシヒカリ／ＪＦＲ−００４とほぼ同程度の形質を示すことがわかった。
これらの結果から、各Ｆ１雑種には、母本が備える有用な形質が受け継がれたことが確認された。
【００７５】
【表６】
【００７６】
【表７】
【００７７】
さらに、これらのＦ１雑種から収穫されたコメの食味を、味度メーター（（株）東洋精米機製作所）を用いて評価した。評価結果を表８に示す。この結果、コシヒカリのスコアが６４．５に対し、F1系統のスコアは６３．０から６８．０であり、いずれのＦ１雑種系統も、イネ品種コシヒカリと同様の良食味系統であることがわかった。
【００７８】
【表８】
【００７９】
出願人は、これらのＦ１雑種系統を、独立行政法人産業技術総合研究所特許生物寄託センター（茨城県つくば市東１−１−１ つくばセンター中央第６）に新規植物として寄託した。イネＦ１ハイブリッド系統ハイブリッドとうごう１号の受託番号はＦＥＲＭ ＢＰ−１１４５７であり、イネＦ１ハイブリッド系統ハイブリッドとうごう２号の受託番号はＦＥＲＭ ＢＰ−１１４５８であり、イネＦ１ハイブリッド系統ハイブリッドとうごう３号の受託番号はＦＥＲＭ ＢＰ−１１４５９であり、イネＦ１ハイブリッド系統ハイブリッドとうごう４号の受託番号はＦＥＲＭ ＢＰ−１１４６０である。寄託日はいずれも平成２４年１月２７日である。
【産業上の利用可能性】
【００８０】
本発明のイネＦ１種子の生産方法は、イネ品種コシヒカリの細胞質雄性不稔系統を母本として用いた場合よりも、イネＦ１雑種の種子をより高い選抜効率で生産することができるため、当該方法は、特に植物の育種の分野において利用が可能である。
【受託番号】
【００８１】
ＦＥＲＭ ＢＰ−１１４５７
ＦＥＲＭ ＢＰ−１１４５８
ＦＥＲＭ ＢＰ−１１４５９
ＦＥＲＭ ＢＰ−１１４６０
ＦＥＲＭ ＢＰ−１１４６１
ＦＥＲＭ ＢＰ−１１４６２
ＦＥＲＭ ＢＰ−１１４６３
ＦＥＲＭ ＢＰ−１１４６４
【技術分野】
【０００１】
本発明は、良好な形質を有するイネ雄性不稔系統、当該イネ雄性不稔系統を用いたイネＦ１種子の生産方法、及び当該方法により得られたイネＦ１種子に関する。
【背景技術】
【０００２】
近年、ゲノム解析技術は格段の進歩を遂げ、作物の改良を、高精度かつ容易に行えるようになった。とりわけ、ＤＮＡマーカー技術の進捗は著しく、同技術によって、有用な形質を備える新品種を作製することができるようになった。例えば、これまでに、ＤＮＡマーカーを用いて、灰色カビ病耐性を備えるトマトや（例えば、特許文献１参照。）、耐倒伏性と玄米粒の大きさが改善されたイネ（Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ）（例えば、特許文献２参照。）が作出されている。
【０００３】
また、ＤＮＡマーカーを利用して、これまでに同定された重要遺伝子の有用アレルを含む染色体領域を置換することにより、他の多くの形質に対してほとんど影響を及ぼさずに、目的形質を特異的に改良することが出来るようになった（例えば、特許文献３参照。）。例えばイネにおいては、稈長（ｓｄ１遺伝子近傍染色体領域）、到穂日数（ｈｄ１遺伝子近傍染色体領域）、１穂粒数（Ｇｎ１遺伝子近傍染色体領域）などが改良されたイネが作出されている（例えば、特許文献４参照。）。イネ品種コシヒカリの染色体中のｓｄ１遺伝子が、ハバタキ由来のｓｄ１遺伝子に置換されることにより、イネ品種コシヒカリよりも稈長が有意に短くなり、耐倒伏性が改善される。また、イネ品種コシヒカリの染色体中のＧｎ１遺伝子が、ハバタキ由来のＧｎ１遺伝子に置換されることにより、イネ品種コシヒカリよりも着粒密度が高くなる。イネ品種コシヒカリの染色体中のｈｄ１遺伝子が、ハバタキ由来のｈｄ１遺伝子に置換されることにより、イネ品種コシヒカリよりも早生化される。
【０００４】
より優れた形質を備える作物を作出する方法として、雄性不稔細胞質等を利用して母本の花粉合成能を失わせることで遠縁系統間の交配を実現し、その雑種種子を品種として利用するＦ１雑種育種法がある。例えば、レタスにおいては、Ｆ１雑種育種法において母本として使用可能なレタス雄性不稔系統が作出されている（例えば、特許文献５参照。）。
【０００５】
Ｆ１雑種育種法は、雑種強勢を利用して収量性を容易にかつ非常に高いレベルで改良できる技術として利用されている。わが国のイネ育種においても、１９７０年に実用的な雄性不稔細胞質が発見されて以来、利用が試みられてきた。但し、当時育成された系統の食味品質が十分に高くなかったこと、及び、その後のコメ余りの時代の中で多収性に関する必要性が低下したことなどにより、次第に利用されなくなってきた歴史がある。
【０００６】
しかしながら、近年では、作物の収量ポテンシャルを向上させることは、食糧の増産や、栽培コスト、及び栽培時投入エネルギーについての効率化を図る上で、再び重要になってきており、今後ますます重要な育種目標となる。また、生産能の増強によって植物体そのものを大きくすることは、第２世代のバイオエタノール原材料として目される作物残渣の生産性を高め、作物栽培行程にて排出されるＧＨＧ量を相対的に削減することを通して、エネルギー問題・環境問題の解決にも貢献できる。
【０００７】
収量ポテンシャルの向上が重要視されるようになってきた現在、改めてＦ１雑種育種技術を見直す機運が高まりつつある。Ｆ１雑種育種法では、組み合わせ検定における選抜候補系統として非常に多くの系統間でＦ１雑種を作る必要があるため、高い選抜効率を維持するためには、母本となる雄性不稔系統の選定が非常に重要となる。
【０００８】
我が国のリーディングバラエティであるイネ品種コシヒカリは、食味品質に対する評価が高く、これを育成母本とした系統には、多くの良食味系統が存在する。また、食味品質以外にも、我が国で最も広範に栽培されていることが示すような広域栽培適応性を備えており、また、強い難穂発芽性などの優れた形質を多数有している。さらに、多くの試験において研究対象に用いられることによって学術的知識が蓄積されており、改良の糸口が見つけやすい利点もある。以上のことを考慮すると、コシヒカリは、Ｆ１雑種の母本を育成するに当たり最も有望な系統の１つであると言える。
【先行技術文献】
【特許文献】
【０００９】
【特許文献１】特許第４２４８８８１号公報
【特許文献２】特許第４３６８３９１号公報
【特許文献３】特許第４４０９６１０号公報
【特許文献４】特許第４３５２１０２号公報
【特許文献５】特許第３９４９６３７号公報
【発明の概要】
【発明が解決しようとする課題】
【００１０】
しかしながら、コシヒカリを片親にしてＦ１雑種を育成しようとする場合には、しばしば問題が発生する。例えば、コシヒカリはいもち病に対して感受性を示すことから、コシヒカリの雄性不稔系統から得られたＦ１系統にも、いもち病にかかりやすい系統が頻繁に出現し、選抜の効率を大きく低下させる結果となる。
また、コシヒカリの雄性不稔系統を用いたＦ１雑種の場合、採種効率が低いことが問題となる。
【００１１】
本発明は、Ｆ１雑種育種法において好適なコシヒカリの雄性不稔系統、及び、当該イネ雄性不稔系統を用いたイネＦ１種子の生産方法を提供することを目的とする。
【課題を解決するための手段】
【００１２】
本発明者らは、上記課題を解決すべく鋭意研究した結果、いもち病抵抗性を備える雄性不稔系統や、柱頭露出率の高い雄性不稔系統を母本として用いることにより、優れたＦ１雑種をより効率よく作出可能であることを見出し、本発明を完成させた。
【００１３】
すなわち、本発明は、
（１） イネ（Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ）品種Ｍｏｄａｎ由来のＰｂ１遺伝子、及びＯｒｙｚａ ｎｉｖａｒａ由来のＣｒ１遺伝子からなる群より選択される１以上の遺伝子を含有するイネ雄性不稔系統を母本とし、イネ稔性回復系統を花粉親として交配し、交配後の母本から雑種第１代種子（Ｆ１種子）を採取することを特徴とするイネＦ１種子の生産方法、
（２） 前記イネ雄性不稔系統が、さらに、イネ品種ハバタキ由来のｓｄ１遺伝子、イネ品種ハバタキ由来のＧｎ１遺伝子、及びイネ品種ハバタキ由来のｈｄ１遺伝子からなる群より選択される１以上の遺伝子を含有することを特徴とする前記（１）に記載のイネＦ１種子の生産方法、
（３） 前記イネ雄性不稔系統が、さらに、半糯性を示すことを特徴とする前記（１）又は（２）に記載のイネＦ１種子の生産方法、
（４） 前記イネ雄性不稔系統が、イネ細胞質雄性不稔系統ＪＭＳ−０１９（Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ．ｃｕｌｔｉｖａｒ ＪＭＳ−０１９）、イネ細胞質雄性不稔系統ＪＭＳ−０２０、受託番号がＦＥＲＭ ＢＰ−１１４６１であるイネ細胞質雄性不稔系統ＪＭＳ−０２１、受託番号がＦＥＲＭ ＢＰ−１１４６２であるイネ細胞質雄性不稔系統ＪＭＳ−０２２、受託番号がＦＥＲＭ ＢＰ−１１４６３であるイネ細胞質雄性不稔系統ＪＭＳ−０２３、及び受託番号がＦＥＲＭ ＢＰ−１１４６４であるイネ細胞質雄性不稔系統ＪＭＳ−０２４からなる群より選択される細胞質雄性不稔系統であることを特徴とする前記（１）に記載のイネＦ１種子の生産方法、
（５） 前記（１）〜（４）のいずれか一つに記載のイネＦ１種子の生産方法により得られたことを特徴とするイネＦ１種子、
（６） 受託番号がＦＥＲＭ ＢＰ−１１４５７であるイネＦ１ハイブリッド系統ハイブリッドとうごう１号、
（７） 受託番号がＦＥＲＭ ＢＰ−１１４５８であるイネＦ１ハイブリッド系統ハイブリッドとうごう２号、
（８） 受託番号がＦＥＲＭ ＢＰ−１１４５９であるイネＦ１ハイブリッド系統ハイブリッドとうごう３号、
（９） 受託番号がＦＥＲＭ ＢＰ−１１４６０であるイネＦ１ハイブリッド系統ハイブリッドとうごう４号、
（１０） イネ（Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ）品種Ｍｏｄａｎ由来のＰｂ１遺伝子、及びＯｒｙｚａ ｎｉｖａｒａ由来のＣｒ１遺伝子からなる群より選択される１以上の遺伝子を含有することを特徴とするイネ雄性不稔系統、
（１１） さらに、イネ品種ハバタキ由来のｓｄ１遺伝子、イネ品種ハバタキ由来のＧｎ１遺伝子、及びイネ品種ハバタキ由来のｈｄ１遺伝子からなる群より選択される１以上の遺伝子を含有することを特徴とする前記（１０）に記載のイネ雄性不稔系統、
（１２） さらに、半糯性を示すことを特徴とする前記（１０）又は（１１）に記載のイネ雄性不稔系統、
（１３） イネ細胞質雄性不稔系統ＪＭＳ−０１９（Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ．ｃｕｌｔｉｖａｒ ＪＭＳ−０１９）、
（１４） イネ細胞質雄性不稔系統ＪＭＳ−０２０（Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ．ｃｕｌｔｉｖａｒ ＪＭＳ−０２０）、
（１５） 受託番号がＦＥＲＭ ＢＰ−１１４６１であるイネ細胞質雄性不稔系統ＪＭＳ−０２１（Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ．ｃｕｌｔｉｖａｒ ＪＭＳ−０２１）、
（１６） 受託番号がＦＥＲＭ ＢＰ−１１４６２であるイネ細胞質雄性不稔系統ＪＭＳ−０２２（Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ．ｃｕｌｔｉｖａｒ ＪＭＳ−０２２）、
（１７） 受託番号がＦＥＲＭ ＢＰ−１１４６３であるイネ細胞質雄性不稔系統ＪＭＳ−０２３（Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ．ｃｕｌｔｉｖａｒ ＪＭＳ−０２３）、
（１８） 受託番号がＦＥＲＭ ＢＰ−１１４６４であるイネ細胞質雄性不稔系統ＪＭＳ−０２４（Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ．ｃｕｌｔｉｖａｒ ＪＭＳ−０２４）、
（１９） Ｏｒｙｚａ ｎｉｖａｒａ由来のＣｒ１遺伝子を外来遺伝子として含有することを特徴とするイネ準同質遺伝子系統、
を、提供するものである。
【発明の効果】
【００１４】
本発明のイネＦ１種子の生産方法は、特定の形質が改善されたイネ雄性不稔系統を母本とすることで、当該形質を備えるＦ１雑種の種子を生産することができる。特に、本発明において用いられるイネ雄性不稔系統は、いもち病耐性と採種効率の少なくとも一方が改善されているため、イネ品種コシヒカリの雄性不稔系統を母本として用いた場合よりも、イネＦ１雑種の種子をより高い選抜効率で生産することができる。
【図面の簡単な説明】
【００１５】
【図１】イネの第１１染色体中のＰｂ１遺伝子がコードされる２１．３８Ｍｂｐ付近のＤＮＡマーカー（ＳＮＰ）を示した図である。
【図２】イネの第３染色体中のＣｒ１遺伝子がコードされる２１Ｍｂｐ付近のＤＮＡマーカー（ＳＮＰ）を示した図である。
【図３】イネの第１染色体中のｓｄ１遺伝子がコードされている付近のＤＮＡマーカー（ＳＮＰ）を示した図である。
【図４】イネの第１染色体中のＧｎ１遺伝子がコードされている付近のＤＮＡマーカー（ＳＮＰ）を示した図である。
【図５】イネの第６染色体中のｈｄ１遺伝子がコードされている付近のＤＮＡマーカー（ＳＮＰ）を示した図である。
【図６】実施例１において作出されたＭｏｄａｎ由来Ｐｂ１含有準同質遺伝子系統（Ｐｂ１−ＮＩＬ）ＪＭＴ−０１９のゲノムを模式的に表した図である。
【図７】実施例１において作出されたＯ．ｎｉｖａｒａ由来Ｃｒ１含有準同質遺伝子系統（Ｃｒ１−ＮＩＬ）ＪＭＴ−０２０のゲノムを模式的に表した図である。
【図８】実施例１において作出されたＯ．ｎｉｖａｒａ由来Ｃｒ１含有準同質遺伝子系統（Ｃｒ１−ＮＩＬ）ＪＭＴ−０２０＿長領域のゲノムを模式的に表した図である。
【図９】実施例１において作出されたＭｏｄａｎ由来Ｐｂ１／Ｏ．ｎｉｖａｒａ由来Ｃｒ１／ハバタキ由来ｓｄ１／ハバタキ由来Ｇｎ１含有準同質遺伝子系統（Ｐｂ１／Ｃｒ１／ｓｄ１／Ｇｎ１−ＮＩＬ）ＪＭＴ−０２１のゲノムを模式的に表した図である。
【図１０】実施例１において作出されたＭｏｄａｎ由来Ｐｂ１／Ｏ．ｎｉｖａｒａ由来Ｃｒ１／ハバタキ由来ｓｄ１／ハバタキ由来Ｇｎ１／ハバタキ由来ｈｄ１含有準同質遺伝子系統（Ｐｂ１／Ｃｒ１／ｓｄ１／Ｇｎ１／ｈｄ１−ＮＩＬ）ＪＭＴ−０２２のゲノムを模式的に表した図である。
【図１１】実施例１において作出された半糯性を有するＰｂ１／Ｃｒ１／ｓｄ１／Ｇｎ１−ＮＩＬであるＪＭＴ−０２３のゲノムを模式的に表した図である。
【図１２】実施例１において作出された半糯性を有するＰｂ１／Ｃｒ１／ｓｄ１／Ｇｎ１／ｈｄ１−ＮＩＬであるＪＭＴ−０２３のゲノムを模式的に表した図である。
【図１３】実施例１において、ＪＭＳ−０１９を母本として得られたＦ１雑種系統（ＪＭＳ−０１９／ＪＦＲ−００４）及びＣＭＳ−コシヒカリを母本して得られたＦ１雑種系統（ＣＭＳ−コシヒカリ／ＪＦＲ−００４）に対してなされたいもち病抵抗性試験の結果を示した図である。
【図１４】実施例１において、維持系統であるＪＭＴ−０２０、ＪＭＴ−０２０＿長領域、及びイネ品種コシヒカリの出穂から７日後の柱頭露出率を測定した結果を示した図である。
【図１５】実施例１において、ＪＭＳ−０２０＿長領域及びＣＭＳ−コシヒカリの柱頭露出率の測定結果を示した図である。
【図１６】実施例１において、ＪＭＳ−０２０＿長領域及びＣＭＳ−コシヒカリの収穫時の稔実率の測定結果を示した図である。
【発明を実施するための形態】
【００１６】
本発明において準同質遺伝子系統とは、元品種の染色体の一部のみが外来品種由来の染色体断片に置換されている系統を意味する。ここで、外来品種は、元品種以外の品種であれば特に限定されるものではなく、元品種と同一種の植物の品種であってもよく、元品種と異なる種の植物の品種であってもよく、動物等の植物以外の品種であってもよい。なお、本発明において品種とは、同一種の植物であって、遺伝的構成が異なるために、ある形質において同種内の他品種から明確に識別し得る集団を意味する。
【００１７】
本発明においてＤＮＡマーカーは、元品種由来の染色体と外来品種由来の染色体を識別し得る染色体上のＤＮＡ配列の差異を検出し得るものであれば、特に限定されるものではなく、遺伝子解析分野で通常用いられているＤＮＡマーカーを用いることができる。該ＤＮＡマーカーとして、例えば、ＳＮＰ（Ｓｉｎｇｌｅ Ｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅ Ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ、一遺伝子多型）やＳＳＲ（Ｓｉｍｐｌｅ Ｓｅｑｕｅｎｃｅ Ｒｅｐｅａｔｓ、単純反覆配列）の繰り返し数の違い等の遺伝子多型を検出し得るマーカーであってもよく、ＲＦＬＰ（Ｒｅｓｔｒｉｃｔｉｏｎ Ｆｒａｇｍｅｎｔ Ｌｅｎｇｔｈ Ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ、制限酵素断片長多型）マーカーであってもよい。なお、これらのＤＮＡマーカーによる、元品種由来アレルと外来品種由来アレルとの識別は、常法により行うことができる。例えば、各個体から抽出したＤＮＡを鋳型とし、特定のＳＮＰやＳＳＲと特異的にハイブリダイズし得るプライマー等を用いてＰＣＲを行い、電気泳動法等を用いてＰＣＲ産物の有無を検出し、各多型を識別することができる。また、各個体から抽出したＤＮＡを制限酵素処理した後、電気泳動法等を用いてＤＮＡ断片のパターンを検出し、各多型を識別することができる。なお、特定のＳＮＰやＳＳＲと特異的にハイブリダイズし得るプライマー等は、該ＳＮＰやＳＳＲの塩基配列に応じて、汎用されているプライマー設計ツール等を用いて常法により設計することができる。また、設計されたプライマー等は、当該技術分野においてよく知られている方法のいずれを用いても合成することができる。
【００１８】
これらのＤＮＡマーカーは、公知のＤＮＡマーカーを適宜用いることができる。また、新規に作製したＤＮＡマーカーであってもよい。公知のＤＮＡマーカーとして、例えば、イネにおいては、国際公開第２００３／０７０９３４号パンフレット等において開示されているＳＮＰマーカーや、Ｒｉｃｅ Ｇｅｎｏｍｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｐｒｏｇｒａｍ（ＲＧＢ：ｈｔｔｐ：／／ｒｇｐ．ｄｎａ．ａｆｆｒｃ．ｇｏ．ｊｐ／ｐｕｂｌｉｃｄａｔａ．ｈｔｍｌ）において公開されているＤＮＡマーカーを用いることができる。
【００１９】
なお、各品種の遺伝子情報等は、例えば、国際的な塩基配列データベースであるＮＣＢＩ（Ｎａｔｉｏｎａｌ ｃｅｎｔｅｒ ｆｏｒ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ）やＤＤＢＪ（ＤＮＡ Ｄａｔａ Ｂａｎｋ ｏｆ Ｊａｐａｎ）等において入手することができる。特にイネの各品種の遺伝子情報は、ＫＯＭＥ(Ｋｎｏｗｌｅｄｇｅ−ｂａｓｅｄ Ｏｒｙｚａ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｅｎｃｙｃｌｏｐｅｄｉａ、ｈｔｔｐ：／／ｃｄｎａ０１．ｄｎａ．ａｆｆｒｃ．ｇｏ．ｊｐ／ｃＤＮＡ／）等において入手することができる。
【００２０】
本発明及び本願明細書において「イネ品種日本晴の染色体のＸ番目の塩基」は、ＴＩＧＲ（Ｔｈｅ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｆｏｒ Ｇｅｎｏｍｉｃ Ｒｅｓｅａｒｃｈ；ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｔｉｇｒ．ｏｒｇ／ｔｄｂ／ｅ２ｋ１／ｏｓａ１／ｂｌａｓｔｓｅａｒｃｈ．ｓｈｔｍｌ）において公開されているイネ品種日本晴のゲノムＤＮＡの塩基配列（バージョン２）に基づいて決定される領域である。
【００２１】
また、本発明及び本願明細書において、「イネ品種日本晴の染色体のＸ番目の塩基からＹ番目の塩基までの領域に相当する領域」とは、イネ個体の染色体中のイネ品種日本晴の染色体中の当該領域と相同性の高い領域であり、イネ品種日本晴の公知のゲノムＤＮＡと当該イネ個体のゲノムＤＮＡの塩基配列を、最もホモロジーが高くなるようにアラインメントすることにより決定することができる。また、イネ品種日本晴以外のイネ個体中の「イネ品種日本晴のＳＮＰに相当するＳＮＰ」は、当該ＳＮＰを含む領域において、イネ品種日本晴の公知のゲノムＤＮＡと当該イネ個体のゲノムＤＮＡの塩基配列を、最もホモロジーが高くなるようにアラインメントした場合に、当該ＳＮＰに対応する位置にある塩基を意味する。
【００２２】
本発明のイネＦ１種子の生産方法は、特定の形質が改善されたイネ品種コシヒカリの雄性不稔系統を母本とし、イネ稔性回復系統を花粉親として交配し、交配後の母本から雑種第１代種子（Ｆ１種子）を採取することを特徴とする。
【００２３】
まず、本発明において用いられるイネ雄性不稔系統について説明する。本発明において用いられるイネ雄性不稔系統は、イネ品種コシヒカリの染色体の一部が外来品種由来の染色体断片に置換されることによって特定の形質が改善されている準同質遺伝子系統の雄性不稔系統である。
【００２４】
準同質遺伝子系統の雄性不稔系統は、常法により作出することができる。例えば、雄性不稔細胞質であること以外はイネ品種コシヒカリと同じ形質を備えるコシヒカリ細胞質雄性不稔系統と所望の領域が外来品種由来の染色体断片で置換されたイネ品種コシヒカリの準同質遺伝子系統を交配し、得られたＦ１雑種に対して、当該イネ品種コシヒカリの準同質遺伝子系統を花粉親として用いた連続戻し交配を行うことにより、雄性不稔細胞質であること以外は当該イネ品種コシヒカリの準同質遺伝子系統と同じ形質を備えるイネ細胞質雄性不稔系統を得ることができる。なお、コシヒカリ細胞質雄性不稔系統は、例えば、イネ品種コシヒカリとイネ細胞質雄性不稔系統とを交配し、得られたＦ１雑種に対して、イネ品種コシヒカリを花粉親として戻し交配を繰り返すことにより、作出することができる。イネ細胞質雄性不稔系統としては、雄性不稔細胞質性を示すイネ科の品種であれば特に限定されるものではなく、例えば、ＢＴ型の雄性不稔細胞質であるイネ品種ＣＨＩＮＳＵＲＡＨ ＢＯＲＯ ２、ＷＡ型の雄性不稔細胞質であるイネ品種Ｍａｌｅ ｓｔｅｒｉｌｅ ｗｉｌｄ ｒｉｃｅ、ＧＡ型の雄性不稔細胞質であるイネ品種Ｇａｍｂｉａｃａ、Ｄｉ型の雄性不稔細胞質であるイネ品種Ｄｉｓｓｉ等を挙げることができる。
【００２５】
その他、準同質遺伝子系統の雄性不稔系統としては、特定の環境条件下で不稔を誘発する突然変異遺伝子による環境条件依存型雄性不稔系統であってもよい。環境条件依存型雄性不稔系統としては、長日条件で雄性不稔を引き起こすＰＭＳ１遺伝子やＰＭＳ２遺伝子を利用した日長感応性雄性不稔（ＰＧＭＳ）系統や、高温条件で雄性不稔を引き起こすＴＭＳ１遺伝子やＴＭＳ２遺伝子を利用した温度感応性雄性不稔（ＴＧＭＳ）系統等がある。これらの変異遺伝子を有する環境条件依存型雄性不稔系統に、イネ品種コシヒカリの準同質遺伝子系統を交配し、得られたＦ１雑種に対して、当該イネ品種コシヒカリの準同質遺伝子系統を花粉親として用いた連続戻し交配を行うことにより、当該変異遺伝子による環境条件依存型雄性不稔性を示す以外は、当該イネ品種コシヒカリの準同質遺伝子系統と同じ形質を備えるイネ雄性不稔系統を得ることができる。
【００２６】
イネ品種コシヒカリの準同質遺伝子系統において挿入されている外来品種由来の染色体断片は、当該染色体断片が挿入されることによって特定の形質をイネ品種コシヒカリよりも改善されるものであれば、特に限定されるものではない。例えば、挿入される外来品種由来の染色体断片は、所望の形質改善に直接寄与する遺伝子（原因遺伝子）をコードする領域を含んでいればよく、当該原因遺伝子のみを含む領域であってもよく、当該原因遺伝子とその他の遺伝子を含む領域（例えば、１４．６Ｍｂｐ〜２９．２Ｍｂｐの長さからなる領域）であってもよい。
【００２７】
本発明及び本願明細書において、「イネ品種“Ｘ”由来の“Ｙ”遺伝子」には、イネ品種“Ｘ”自体に由来する“Ｙ”遺伝子（すなわち、イネ品種“Ｘ”の染色体中に存在している“Ｙ”遺伝子）に加えて、イネ品種“Ｘ”と実質的に同等な“Ｙ”遺伝子を有するイネ品種由来の“Ｙ”遺伝子も含まれる。イネ品種“Ｘ”由来の“Ｙ”遺伝子に代えて、イネ品種“Ｘ”由来の“Ｙ”遺伝子と実質的に同等であるイネ品種“Ｘ”以外のイネ品種由来の“Ｙ”遺伝子を染色体に組み込んだ場合であっても、本発明にと同じ効果が奏されるためである。ここで、イネ品種“Ｘ”由来の“Ｙ”遺伝子と実質的に同等な“Ｙ”遺伝子とは、イネ品種“Ｘ”以外のイネ品種由来の“Ｙ”遺伝子であって、イネ品種“Ｘ”由来の“Ｙ”遺伝子と同程度の機能を有する遺伝子である。具体的には、イネ品種“Ｘ”の後代品種であって、イネ品種“Ｘ”から“Ｙ”遺伝子が存在する領域のアレルを受け継いだイネ品種や、イネ品種“Ｘ”の先祖に当たるイネ品種であって、イネ品種“Ｘ”へ“Ｙ”遺伝子が存在する領域のアレルを共通して有するイネ品種、これらのイネ品種“Ｘ”と実質的に同等な“Ｙ”遺伝子を有するイネ品種が有する“Ｙ”遺伝子が存在する領域の染色体断片が組み込まれたイネ品種等が挙げられる。
【００２８】
すなわち、本発明及び本願明細書においては、特に記載が無い限り、「イネ品種Ｍｏｄａｎ由来のＰｂ１遺伝子」には、イネ品種Ｍｏｄａｎ自体に由来するＰｂ１遺伝子のみならず、該遺伝子と実質的に同等なＰｂ１遺伝子、例えば、イネ品種コシヒカリＳＢＬ、イネ品種あいちのかおり、イネ品種ＳＢＬ、イネ品種葵の風、イネ品種あさひの夢、イネ品種祭り晴、イネ品種月の光、イネ品種朝の光、イネ品種あかね空、イネ品種ゴロピカリ、イネ品種こいごころ、又はイネ品種大地の風等のイネ品種由来のＰｂ１遺伝子が含まれる。
【００２９】
同様に、本発明及び本願明細書においては、特に記載が無い限り、「イネ品種ハバタキ由来のｓｄ１遺伝子」には、イネ品種ハバタキ自体に由来するｓｄ１遺伝子のみならず、該遺伝子と実質的に同等なｓｄ１遺伝子、例えば、イネ品種低脚烏尖、イネ品種ＩＲ８、イネ品種キヌヒカリ、イネ品種ゆめひたち、イネ品種コシヒカリえいち４号、イネ品種コシヒカリかずさ２号、イネ品種コシヒカリかずさ３号、又はイネ品種コシヒカリかずさ４号等のイネ品種由来のｓｄ１遺伝子が含まれる。
【００３０】
同様に、本発明及び本願明細書においては、特に記載が無い限り、「イネ品種ハバタキ由来のＧｎ１遺伝子」には、イネ品種ハバタキ自体に由来するＧｎ１遺伝子のみならず、該遺伝子と実質的に同等なＧｎ１遺伝子、例えば、イネ品種コシヒカリえいち２号、イネ品種コシヒカリかずさ２号、イネ品種コシヒカリかずさ３号、又はイネ品種コシヒカリかずさ４号等のイネ品種由来のＧｎ１遺伝子が含まれる。
【００３１】
同様に、本発明及び本願明細書においては、特に記載が無い限り、「イネ品種ハバタキ由来のｈｄ１遺伝子」には、イネ品種ハバタキ自体に由来するｈｄ１遺伝子のみならず、該遺伝子と実質的に同等なｈｄ１遺伝子、例えば、イネ品種コシヒカリえいち３号、イネ品種コシヒカリかずさ１号、イネ品種コシヒカリかずさ２号、又はイネ品種コシヒカリかずさ４号等のイネ品種由来のｈｄ１遺伝子が含まれる。
【００３２】
本発明においては、イネ品種Ｍｏｄａｎ由来のＰｂ１遺伝子、及びＯｒｙｚａ ｎｉｖａｒａ由来のＣｒ１遺伝子からなる群より選択される１以上の遺伝子を含有するイネ雄性不稔系統を母本として用いる。イネ品種Ｍｏｄａｎ由来のＰｂ１遺伝子とＯｒｙｚａ ｎｉｖａｒａ由来のＣｒ１遺伝子の少なくとも一方を含むイネ雄性不稔系統であればよく、両遺伝子を含むイネ雄性不稔系統であってもよい。
【００３３】
Ｐｂ１遺伝子は、イネの１１番染色体に存在しており、イネ品種コシヒカリにイネ品種Ｍｏｄａｎ由来のＰｂ１遺伝子を挿入することにより、イネ品種コシヒカリのいもち病抵抗性を高めることができる。一方、Ｃｒ１遺伝子は、イネの３番染色に存在しており、イネ品種コシヒカリにＯｒｙｚａ ｎｉｖａｒａ由来のＣｒ１遺伝子を挿入することにより、イネ品種コシヒカリの柱頭露出率を高めることができる。
【００３４】
イネ品種Ｍｏｄａｎ由来のＰｂ１遺伝子を含むイネ雄性不稔系統（Ｍｏｄａｎ由来Ｐｂ１含有イネ雄性不稔系統）は、イネ品種コシヒカリの染色体中のＰｂ１遺伝子がコードされている領域が、イネ品種Ｍｏｄａｎ由来のＰｂ１遺伝子をコードする領域を含む染色体断片に置換されているイネ品種コシヒカリの準同質遺伝子系統（Ｍｏｄａｎ由来Ｐｂ１含有準同質遺伝子系統）と、コシヒカリ雄性不稔系統とから前述の方法により作出することができる。Ｍｏｄａｎ由来Ｐｂ１含有準同質遺伝子系統に含まれるＭｏｄａｎ由来染色体断片は、Ｐｂ１遺伝子がコードされている領域を含んでいれば特に限定されるものではなく、Ｐｂ１遺伝子がコードされている領域のみを含んでいてもよく、Ｐｂ１遺伝子の近傍に存在している遺伝子もＰｂ１遺伝子と共にイネ品種コシヒカリに挿入されてもよい。図１に、イネの第１１染色体中のＰｂ１遺伝子がコードされる２１．３８Ｍｂｐ付近のＤＮＡマーカー（ＳＮＰ）を示す。当該Ｍｏｄａｎ由来染色体断片の長さは、ＤＮＡマーカーを用いて決定することできる。例えば、図１に示すように、Ｍｏｄａｎ由来Ｐｂ１含有準同質遺伝子系統において、挿入されたＭｏｄａｎ由来染色体断片の上流端が、イネ品種日本晴の第１１染色体の２１，３８０，１７０番目のＳＮＰに相当するＳＮＰ（イネ品種コシヒカリではＧ、イネ品種ＭｏｄａｎではＡ）（以下、ＳＰ−５２９０）とイネ品種日本晴の第１１染色体の２１，６９３，７９３番目のＳＮＰに相当するＳＮＰ（イネ品種コシヒカリではＡ、イネ品種ＭｏｄａｎではＧ）（以下、ＳＰ−５３８４）の間にあり、当該Ｍｏｄａｎ由来染色体断片の下流端が、ＳＰ−５３８４とイネ品種日本晴の第１１染色体の２１，７５２，９９１番目のＳＮＰに相当するＳＮＰ（イネ品種コシヒカリではＴ、イネ品種ＭｏｄａｎではＣ）（以下、ＳＰ−５５６９）との間にあってもよい（図１の上段）。また、当該Ｍｏｄａｎ由来染色体断片の上流端が、イネ品種日本晴の第１１染色体の２１，２７５，９０１番目のＳＮＰに相当するＳＮＰ（イネ品種コシヒカリではＴ、イネ品種ＭｏｄａｎではＣ）（以下、ＳＰ−４２３４）とＳＰ−５２９０との間にあり、当該Ｍｏｄａｎ由来染色体断片の下流端が、ＳＰ−５５６９とイネ品種日本晴の第１１染色体の２１，７９９，５４１番目のＳＮＰに相当するＳＮＰ（イネ品種コシヒカリではＣ、イネ品種ＭｏｄａｎではＴ）（以下、ＳＰ−４２３６）の間にあってもよい（図１の中段）。また、イネ品種Ｍｏｄａｎ由来のＰｂ１遺伝子をコードする領域を含む、よりさらに長い領域が、Ｍｏｄａｎ由来染色体断片により置換されていてもよい。例えば、イネ品種日本晴の第１１染色体の８２７，２２２番目のＳＮＰに相当するＳＮＰ（イネ品種コシヒカリではＧ、イネ品種ＭｏｄａｎではＡ）（以下、ＳＰ−２６５０）からＳＰ−４２３６までの約２１．０Ｍｂｐの領域を含む領域が、Ｍｏｄａｎ由来染色体断片により置換されていてもよい（図１の下段）。各ＤＮＡマーカー及び識別に使用可能なプライマーの塩基配列を表１に示す。
【００３５】
【表１】
【００３６】
Ｏｒｙｚａ ｎｉｖａｒａ由来のＣｒ１遺伝子を含むイネ雄性不稔系統（Ｏ．ｎｉｖａｒａ由来Ｃｒ１含有イネ雄性不稔系統）は、イネ品種コシヒカリの染色体中のＣｒ１遺伝子がコードされている領域が、Ｏｒｙｚａ ｎｉｖａｒａ由来のＣｒ１遺伝子をコードする領域を含む染色体断片に置換されているイネ品種コシヒカリの準同質遺伝子系統（Ｏ．ｎｉｖａｒａ由来Ｃｒ１含有準同質遺伝子系統）と、コシヒカリ雄性不稔系統とから前述の方法により作出することができる。Ｏ．ｎｉｖａｒａ由来Ｃｒ１含有準同質遺伝子系統に含まれるＯ．ｎｉｖａｒａ由来染色体断片は、Ｃｒ１遺伝子がコードされている領域を含んでいれば特に限定されるものではなく、Ｃｒ１遺伝子がコードされている領域のみを含んでいてもよく、Ｃｒ１遺伝子の近傍に存在している遺伝子もＣｒ１遺伝子と共にイネ品種コシヒカリに挿入されてもよい。図２に、イネの第３染色体中のＣｒ１遺伝子がコードされる２１Ｍｂｐ付近のＤＮＡマーカー（ＳＮＰ）を示す。当該Ｏ．ｎｉｖａｒａ由来染色体断片の長さは、ＤＮＡマーカーを用いて決定することできる。例えば、図２に示すように、Ｏ．ｎｉｖａｒａ由来Ｃｒ１含有準同質遺伝子系統において、挿入されたＯ．ｎｉｖａｒａ由来染色体断片の上流端が、イネ品種日本晴の第３染色体の１８，１２５，５１７番目のＳＮＰに相当するＳＮＰ（イネ品種コシヒカリではＡ、イネ品種Ｏ．ｎｉｖａｒａではＧ）（以下、ＳＰ−４１４１）とイネ品種日本晴の第３染色体の２０，３１３，００８番目のＳＮＰに相当するＳＮＰ（イネ品種コシヒカリではＴ、イネ品種Ｏ．ｎｉｖａｒａではＣ）（以下、ＳＰ−３８２３）の間にあり、当該Ｏ．ｎｉｖａｒａ由来染色体断片の下流端が、イネ品種日本晴の第３染色体の２０，６６０，２４７番目のＳＮＰに相当するＳＮＰ（イネ品種コシヒカリではＡ、イネ品種Ｏ．ｎｉｖａｒａではＧ）（以下、ＳＰ−３８２６）とイネ品種日本晴の第３染色体の２２，２８７，１２９番目のＳＮＰに相当するＳＮＰ（イネ品種コシヒカリではＴ、イネ品種Ｏ．ｎｉｖａｒａではＧ）（以下、ＳＰ−３０６）の間にあってもよい（図２の上段）。また、当該Ｏ．ｎｉｖａｒａ由来染色体断片の上流端が、日本晴の第３染色体の１７，５５９，０８５番目のＳＮＰに相当するＳＮＰ（イネ品種コシヒカリではＴ、イネ品種Ｏ．ｎｉｖａｒａではＧ）（以下、ＳＰ−３８１９）とＳＰ−４１４１の間にあり、当該Ｏ．ｎｉｖａｒａ由来染色体断片の下流端が、ＳＰ−３８２６とＳＰ−３０６の間にあってもよい（図２の中段）。また、イネ品種Ｏ．ｎｉｖａｒａ由来のＣｒ１遺伝子をコードする領域を含む、よりさらに長い領域が、Ｏ．ｎｉｖａｒａ由来染色体断片により置換されていてもよい。例えば、イネ品種日本晴の第３染色体の５１８，４７２番目のＳＮＰに相当するＳＮＰ（イネ品種コシヒカリではＡ、イネ品種Ｏ．ｎｉｖａｒａではＧ）（以下、ＳＰ−２９６６）からＳＰ−３０６までの約２１．８Ｍｂｐの領域を含む領域が、Ｏ．ｎｉｖａｒａ由来染色体断片により置換されていてもよい（図２の下段）。各ＤＮＡマーカー及び識別に使用可能なプライマーの塩基配列を表２に示す。
【００３７】
【表２】
【００３８】
イネ品種Ｍｏｄａｎ由来のＰｂ１遺伝子及びＯｒｙｚａ ｎｉｖａｒａ由来のＣｒ１遺伝子を両方含むイネ雄性不稔系統（Ｍｏｄａｎ由来Ｐｂ１／Ｏ．ｎｉｖａｒａ由来Ｃｒ１含有イネ雄性不稔系統）は、イネ品種コシヒカリの染色体中のＰｂ１遺伝子がコードされている領域が、イネ品種Ｍｏｄａｎ由来のＰｂ１遺伝子をコードする領域を含む染色体断片に置換されており、かつイネ品種コシヒカリの染色体中のＣｒ１遺伝子がコードされている領域が、Ｏｒｙｚａ ｎｉｖａｒａ由来のＣｒ１遺伝子をコードする領域を含む染色体断片に置換されているイネ品種コシヒカリの準同質遺伝子系統（Ｍｏｄａｎ由来Ｐｂ１／Ｏ．ｎｉｖａｒａ由来Ｃｒ１含有準同質遺伝子系統）と、コシヒカリ雄性不稔系統とから前述の方法により作出することができる。Ｍｏｄａｎ由来Ｐｂ１／Ｏ．ｎｉｖａｒａ由来Ｃｒ１含有準同質遺伝子系統は、例えば、Ｍｏｄａｎ由来Ｐｂ１含有準同質遺伝子系統とＯ．ｎｉｖａｒａ由来Ｃｒ１含有準同質遺伝子系統とを交配し、得られたＦ１雑種を自家交配させて得られた雑種第２代（Ｆ２雑種）の中から、ＤＮＡマーカーを指標として、両方の相同染色体において、Ｐｂ１遺伝子がコードされている領域がイネ品種Ｍｏｄａｎ由来の領域であり、Ｃｒ１遺伝子がコードされている領域がＯ．ｎｉｖａｒａ由来の領域である個体を選抜することにより、作出することができる。
【００３９】
本発明のイネＦ１種子の生産方法において花粉親として用いられるイネ稔性回復系統は、母本として用いるイネ雄性不稔系統の稔性を回復し得るイネ系統であれば特に限定されるものではない。例えば、母本がＢＴ型の雄性不稔細胞質である場合には、イネ品種ＪＦＲ−００４、イネ品種ＳＴ−１、イネ品種ＳＴ−２、イネ品種ＳＴ−４、イネ品種タカナリ、イネ品種桂朝２号、イネ品種水原２５８号、及びイネ品種ハバタキ等がイネ稔性回復系統として挙げられる。なお、あるイネ品種があるコシヒカリ雄性不稔系統に対するイネ稔性回復系統か否かは、当該イネ品種と、前記コシヒカリ雄性不稔系統とを交配させ、得られたＦ１雑種の雄性稔性に基づいて調べることができる。当該Ｆ１雑種において雄性不稔性が回復されている場合には、当該イネ品種は、当該コシヒカリ雄性不稔系統に対するイネ稔性回復系統であると分かる。また、母本が環境条件依存型雄性不稔である場合には、母本が備える雄性不稔性の原因となる変異遺伝子を有していないイネ系統であれば、イネ稔性回復系統として用いることができる。当該変異遺伝子はＦ１（ヘテロの状態）の場合には変異形質が現れないためである。
【００４０】
本発明において用いられるＭｏｄａｎ由来Ｐｂ１含有イネ雄性不稔系統、Ｏ．ｎｉｖａｒａ由来Ｃｒ１含有イネ雄性不稔系統、Ｍｏｄａｎ由来Ｐｂ１／Ｏ．ｎｉｖａｒａ由来Ｃｒ１含有イネ雄性不稔系統、イネ稔性回復系統等は、前記の方法にて新たに作出されたものであってもよく、既存の系統を用いてもよい。
【００４１】
Ｍｏｄａｎ由来Ｐｂ１含有イネ雄性不稔系統、Ｏ．ｎｉｖａｒａ由来Ｃｒ１含有イネ雄性不稔系統、又はＭｏｄａｎ由来Ｐｂ１／Ｏ．ｎｉｖａｒａ由来Ｃｒ１含有イネ雄性不稔系統を母本とし、イネ稔性回復系統を花粉親として交配することにより、Ｆ１種子を得る。当該交配は、自然交配であってもよく、人工的に交配させてもよい。
【００４２】
Ｍｏｄａｎ由来のＰｂ１遺伝子を含有するイネ雄性不稔系統は、当該遺伝子を含有する準同質遺伝子系統と同様、いもち病抵抗性に優れている。そして、当該イネ雄性不稔系統を母本とすることにより得られたＦ１雑種は、Ｍｏｄａｎ由来のＰｂ１遺伝子を含有しているため、コシヒカリ雄性不稔系統を母本として得られたＦ１雑種よりも、いもち病に対する抵抗性が向上している。このため、Ｆ１雑種育種法において、本発明のイネＦ１種子の生産方法を用いることにより、イネＦ１雑種の種子をより高い選抜効率で生産することができ、Ｆ１雑種育成のための組み合わせ検定の効率を向上させることができる。
【００４３】
Ｏ．ｎｉｖａｒａ由来のＣｒ１遺伝子を含有するイネ雄性不稔系統は、当該遺伝子を含有する準同質遺伝子系統と同様、柱頭露出率が高い。そして、当該イネ雄性不稔系統を母本とすることにより得られたＦ１雑種は、Ｏ．ｎｉｖａｒａ由来のＣｒ１遺伝子を含有しているため、コシヒカリ雄性不稔系統を母本として得られたＦ１雑種よりも、柱頭露出率が改善されている。このため、Ｆ１雑種育種法において、本発明のイネＦ１種子の生産方法を用いることにより、イネ雄性不稔系統が花粉を受け取る機会を多くし、イネＦ１雑種の種子をより高い採種効率で得ることができる。
【００４４】
本発明において用いられるイネ雄性不稔系統は、イネ品種Ｍｏｄａｎ由来のＰｂ１遺伝子やＯｒｙｚａ ｎｉｖａｒａ由来のＣｒ１遺伝子のみならず、その他の外来品種由来の染色体断片が導入されていてもよい。例えば、特許文献３や４に記載されているような、イネ品種ハバタキ由来のｓｄ１遺伝子、イネ品種ハバタキ由来のｈｄ１遺伝子、イネ品種ハバタキ由来のＧｎ１遺伝子が導入されていてもよい。これらの遺伝子がさらに導入されたイネ雄性不稔系統は、これらの遺伝子のうち少なくとも１以上がイネ品種コシヒカリの染色体中に導入された準同質遺伝子系統を、Ｍｏｄａｎ由来Ｐｂ１含有イネ準同質遺伝子系統、Ｏ．ｎｉｖａｒａ由来Ｃｒ１含有準同質遺伝子系統、若しくはＭｏｄａｎ由来Ｐｂ１／Ｏ．ｎｉｖａｒａ由来Ｃｒ１含有準同質遺伝子系統と交配し、得られたＦ１雑種を自家交配することによって得られたＦ２雑種の中から、ＤＮＡマーカーを用いて、イネ品種コシヒカリの染色体中に導入された外来遺伝子由来の遺伝子が、両方の相同染色体に導入されている個体を選抜することによって得られる。
【００４５】
イネ品種コシヒカリの染色体中のｓｄ１遺伝子がコードされている領域が、イネ品種ハバタキ由来のｓｄ１遺伝子をコードする領域を含む染色体断片に置換されているイネ品種コシヒカリの準同質遺伝子系統（ハバタキ由来ｓｄ１含有準同質遺伝子系統）、イネ品種コシヒカリの染色体中のＧｎ１遺伝子がコードされている領域が、イネ品種ハバタキ由来のＧｎ１遺伝子をコードする領域を含む染色体断片に置換されているイネ品種コシヒカリの準同質遺伝子系統（ハバタキ由来Ｇｎ１含有準同質遺伝子系統）、及びイネ品種コシヒカリの染色体中のｈｄ１遺伝子がコードされている領域が、イネ品種ハバタキ由来のｈｄ１遺伝子をコードする領域を含む染色体断片に置換されているイネ品種コシヒカリの準同質遺伝子系統（ハバタキ由来ｈｄ１含有準同質遺伝子系統）は、例えば、適当なＤＮＡマーカーを用いて、特許文献３及び４に記載の方法等によって作出することができる。また、これらの遺伝子のうち、２以上の遺伝子がハバタキ由来の遺伝子に置換されている準同質遺伝子系統は、異なる種類の遺伝子がハバタキ由来の遺伝子に置換されている準同質遺伝子系統同士を交配し、得られたＦ１雑種を自家交配することによって得られたＦ２雑種の中から、ＤＮＡマーカーを用いて、イネ品種コシヒカリの染色体中に導入された外来遺伝子由来の遺伝子が、両方の相同染色体にそれぞれ導入されているホモ個体を選抜することによって得られる。
【００４６】
ハバタキ由来ｓｄ１含有準同質遺伝子系統に含まれるハバタキ由来染色体断片は、ｓｄ１遺伝子がコードされている領域を含んでいれば特に限定されるものではなく、ｓｄ１遺伝子がコードされている領域のみを含んでいてもよく、ｓｄ１遺伝子の近傍に存在している遺伝子もｓｄ１遺伝子と共にイネ品種コシヒカリに挿入されてもよい。図３に、イネの第１染色体中のｓｄ１遺伝子がコードされている３８．１１Ｍｂｐ付近のＤＮＡマーカー（ＳＮＰ）を示す。当該ハバタキ由来染色体断片の長さは、ＤＮＡマーカーを用いて決定することできる。例えば、図３に示すように、ハバタキ由来ｓｄ１含有準同質遺伝子系統において、挿入されたハバタキ由来染色体断片の上流端が、イネ品種日本晴の第１染色体の３８，１０９，５７８番目の塩基配列に依存する多型（ＰＣＲにより、イネ品種コシヒカリではＰＣＲ産物が得られ、イネ品種ハバタキではＰＣＲ産物が得られない）（以下、Ｇ２００３）とイネ品種日本晴の第１染色体の３８，１０９，６４１番目の塩基配列に依存する多型（ＰＣＲにより、イネ品種コシヒカリではＰＣＲ産物が得られ、イネ品種ハバタキではＰＣＲ産物が得られない）（以下、Ｇ２００２）との間にあり、当該ハバタキ由来染色体断片の下流端が、Ｇ２００３とイネ品種日本晴の第１染色体の３８，１９９，７７１番目のＳＮＰに相当するＳＮＰ（イネ品種コシヒカリではＧ、イネ品種ハバタキではＴ）（以下、ＳＰ−４６２）との間にあってもよい（図３の１段目）。また、当該ハバタキ由来染色体断片の上流端が、イネ品種日本晴の第１染色体の３８，１０８，００８番目のＳＮＰに相当するＳＮＰ（イネ品種コシヒカリではＧ、イネ品種ハバタキではＣ）（以下、ＳＰ−４００９）とＧ２００３との間にあり、当該ハバタキ由来染色体断片の下流端が、ＳＰ−４６２とイネ品種日本晴の第１染色体の３８，９４９，８６６番目のＳＮＰに相当するＳＮＰ（イネ品種コシヒカリではＴ、イネ品種ハバタキではＣ）（以下、ＳＰ−１２５９）との間にあってもよい（図３の２段目）。当該ハバタキ由来染色体断片の上流端が、ＳＰ−４００９とＧ２００３との間にあり、当該ハバタキ由来染色体断片の下流端が、ＳＰ−１２５９とイネ品種日本晴の第１染色体の４１，３７４，５０９番目のＳＮＰに相当するＳＮＰ（イネ品種コシヒカリではＡ、イネ品種ハバタキではＧ）（以下、ＳＰ−４７７）との間にあってもよい（図３の３段目）。さらに、イネ品種ハバタキ由来のｓｄ１遺伝子をコードする領域を含む、よりさらに長い領域が、ハバタキ由来染色体断片により置換されていてもよい。例えば、イネ品種日本晴の第１染色体の１２，２５４，７８７番目のＳＮＰに相当するＳＮＰ（イネ品種コシヒカリではＧ、イネ品種ハバタキではＣ）（以下、ＳＰ−２０５８）からＳＰ−４７７までの約２９．１Ｍｂｐの領域を含む領域が、ハバタキ由来染色体断片により置換されていてもよい（図３の４段目）。各ＤＮＡマーカー及び識別に使用可能なプライマーの塩基配列を表３に示す。
【００４７】
【表３】
【００４８】
ハバタキ由来ｓｄ１遺伝子を含有するイネ雄性不稔系統を母本とすることにより得られたＦ１雑種は、ハバタキ由来のｓｄ１遺伝子を含有しているため、コシヒカリ雄性不稔系統を母本として得られたＦ１雑種よりも、稈長が有意に低く、耐倒伏性が改善されている。このため、本発明のイネＦ１種子の生産方法において、ハバタキ由来のｓｄ１遺伝子を含有するイネ雄性不稔系統を用いることにより、耐倒伏性が改善されたＦ１雑種の種子を効率よく生産することができ、Ｆ１雑種育成のための組み合わせ検定の効率を向上させることができる。
【００４９】
ハバタキ由来Ｇｎ１含有準同質遺伝子系統に含まれるハバタキ由来染色体断片は、Ｇｎ１遺伝子がコードされている領域を含んでいれば特に限定されるものではなく、Ｇｎ１遺伝子がコードされている領域のみを含んでいてもよく、Ｇｎ１遺伝子の近傍に存在している遺伝子もＧｎ１遺伝子と共にイネ品種コシヒカリに挿入されてもよい。図４に、イネの第１染色体中のＧｎ１遺伝子がコードされている５．２６７Ｍｂｐ付近のＤＮＡマーカー（ＳＮＰ）を示す。当該ハバタキ由来染色体断片の長さは、ＤＮＡマーカーを用いて決定することできる。例えば、図４に示すように、ハバタキ由来Ｇｎ１含有準同質遺伝子系統において、挿入されたハバタキ由来染色体断片の上流端が、イネ品種日本晴の第１染色体の５，２３０，９８９番目のＳＮＰに相当するＳＮＰ（イネ品種コシヒカリではＴ、イネ品種ハバタキではＡ）（以下、ＳＰ−１７０）とイネ品種日本晴の第１染色体の５，２６７，７３０番目のＳＮＰに相当するＳＮＰ（イネ品種コシヒカリではＡ、イネ品種ハバタキではＣ）（以下、ＳＰ−４０２８）との間にあり、当該ハバタキ由来染色体断片の下流端が、ＳＰ−４０２８とイネ品種日本晴の第１染色体の５，２６７，９７０番目のＳＮＰに相当するＳＮＰ（イネ品種コシヒカリではＧ、イネ品種ハバタキではＣ）（以下、ＳＰ−４０３８）との間にあってもよい（図４の１段目）。また、当該ハバタキ由来染色体断片の上流端が、イネ品種日本晴の第１染色体の５，０２９，６７３番目のＳＮＰに相当するＳＮＰ（イネ品種コシヒカリではＴ、イネ品種ハバタキではＧ）（以下、ＳＰ−２０３２）とＳＰ−１７０との間にあり、当該ハバタキ由来染色体断片の下流端が、ＳＰ−４０３８とイネ品種日本晴の第１染色体の５，２７４，８７９番目のＳＮＰに相当するＳＮＰ（イネ品種コシヒカリではＡ、イネ品種ハバタキではＴ）（以下、ＳＰ−４０３０）との間にあってもよい（図４の２段目）。当該ハバタキ由来染色体断片の上流端が、イネ品種日本晴の第１染色体の２，２７５，２７５番目のＳＮＰに相当するＳＮＰ（イネ品種コシヒカリではＧ、イネ品種ハバタキではＣ）（以下、ＳＰ−１５８）とＳＰ−２０３２との間にあり、当該ハバタキ由来染色体断片の下流端が、ＳＰ−４０３８とＳＰ−４０３０との間にあってもよい（図４の３段目）。さらに、イネ品種ハバタキ由来のＧｎ１遺伝子をコードする領域を含む、よりさらに長い領域が、ハバタキ由来染色体断片により置換されていてもよい。例えば、ＳＰ−１５８からイネ品種日本晴の第１染色体の３１，３７１，１７５番目のＳＮＰに相当するＳＮＰ（イネ品種コシヒカリではＧ、イネ品種ハバタキではＡ）（以下、ＳＰ−２６２）までの約２９．１Ｍｂｐの領域を含む領域が、ハバタキ由来染色体断片により置換されていてもよい（図４の４段目）。各ＤＮＡマーカー及び識別に使用可能なプライマーの塩基配列を表４に示す。
【００５０】
【表４】
【００５１】
ハバタキ由来Ｇｎ１遺伝子を含有するイネ雄性不稔系統を母本とすることにより得られたＦ１雑種は、ハバタキ由来のＧｎ１遺伝子を含有しているため、コシヒカリ雄性不稔系統を母本として得られたＦ１雑種よりも着粒密度が向上している。このため、本発明のイネＦ１種子の生産方法において、ハバタキ由来のＧｎ１遺伝子を含有するイネ雄性不稔系統を用いることにより、着粒密度が改善されたＦ１雑種の種子を効率よく生産することができ、Ｆ１雑種育成のための組み合わせ検定の効率を向上させることができる。
【００５２】
ハバタキ由来ｈｄ１含有準同質遺伝子系統に含まれるハバタキ由来染色体断片はｈｄ１遺伝子がコードされている領域を含んでいれば特に限定されるものではなく、ｈｄ１遺伝子がコードされている領域のみを含んでいてもよく、ｈｄ１遺伝子の近傍に存在している遺伝子もｈｄ１遺伝子と共にイネ品種コシヒカリに挿入されてもよい。図５に、イネの第１染色体中のｈｄ１遺伝子がコードされている９．３８Ｍｂｐ付近のＤＮＡマーカー（ＳＮＰ）を示す。当該ハバタキ由来染色体断片の長さは、ＤＮＡマーカーを用いて決定することできる。例えば、図５に示すように、ハバタキ由来ｈｄ１含有準同質遺伝子系統において、挿入されたハバタキ由来染色体断片の上流端が、イネ品種日本晴の第６染色体の９，１６３，２４８番目のＳＮＰに相当するＳＮＰ（イネ品種コシヒカリではＣ、イネ品種ハバタキではＡ）（以下、ＳＰ−５８６）とイネ品種日本晴の第６染色体の９，３７９，３４８番目のＳＮＰに相当するＳＮＰ（イネ品種コシヒカリではＣ、イネ品種ハバタキではＧ）（以下、ＳＰ−２２５４）との間にあり、当該ハバタキ由来染色体断片の下流端が、ＳＰ−２２５４とイネ品種日本晴の第６染色体の１０，６７１，１７５番目のＳＮＰに相当するＳＮＰ（イネ品種コシヒカリではＴ、イネ品種ハバタキではＣ）（以下、ＳＰ−１６０３）との間にあってもよい（図５の上段）。また、当該ハバタキ由来染色体断片の上流端が、イネ品種日本晴の第６染色体の８，８１８，９７０番目のＳＮＰに相当するＳＮＰ（イネ品種コシヒカリではＣ、イネ品種ハバタキではＴ）（以下、ＳＰ−２５１３）とＳＰ−５８６との間にあり、当該ハバタキ由来染色体断片の下流端が、ＳＰ−１６０３とイネ品種日本晴の第６染色体の１１，９４９，７９６番目のＳＮＰに相当するＳＮＰ（イネ品種コシヒカリではＴ、イネ品種ハバタキではＣ）（以下、ＳＰ−６０４）との間にあってもよい（図５の中段）。さらに、イネ品種ハバタキ由来のｈｄ１遺伝子をコードする領域を含む、よりさらに長い領域が、ハバタキ由来染色体断片により置換されていてもよい。例えば、イネ品種日本晴の第６染色体の１３５，１２４番目のＳＮＰに相当するＳＮＰ（イネ品種コシヒカリではＡ、イネ品種ハバタキではＧ）（以下、ＳＰ−２２２９）からイネ品種日本晴の第６染色体の２９，０１６，２０７番目のＳＮＰに相当するＳＮＰ（イネ品種コシヒカリではＧ、イネ品種ハバタキではＴ）（以下、ＳＰ−１６３５）までの約２８．９Ｍｂｐの領域を含む領域が、ハバタキ由来染色体断片により置換されていてもよい（図５の下段）。各ＤＮＡマーカー及び識別に使用可能なプライマーの塩基配列を表５に示す。
【００５３】
【表５】
【００５４】
ハバタキ由来ｈｄ１遺伝子を含有するイネ雄性不稔系統を母本とすることにより得られたＦ１雑種は、ハバタキ由来のｈｄ１遺伝子を含有しているため、コシヒカリ雄性不稔系統を母本として得られたＦ１雑種よりも早生となる。このため、本発明のイネＦ１種子の生産方法において、ハバタキ由来のｈｄ１遺伝子を含有するイネ雄性不稔系統を用いることにより、出穂期が早められたＦ１雑種の種子を効率よく生産することができ、Ｆ１雑種育成のための組み合わせ検定の効率を向上させることができる。
【００５５】
本発明において用いられるイネ雄性不稔系統としては、さらに、半糯性を示すものであってもよい。当該イネ雄性不稔系統は、具体的には、以下のようにして作出できる。まず、半糯性を示すイネ品種コシヒカリの準同質遺伝子系統を、Ｍｏｄａｎ由来Ｐｂ１含有イネ準同質遺伝子系統、Ｏ．ｎｉｖａｒａ由来Ｃｒ１含有準同質遺伝子系統、若しくはＭｏｄａｎ由来Ｐｂ１／Ｏ．ｎｉｖａｒａ由来Ｃｒ１含有準同質遺伝子系統と交配し、得られたＦ１雑種を自家交配することによって得られたＦ２雑種の中から、ＤＮＡマーカーを用いて、イネ品種コシヒカリの染色体中に導入された外来遺伝子由来の染色体断片が、両方の相同染色体に導入されている個体を選抜した後、該Ｆ２雑種を再度自家交配し、得られたＦ３雑種の中から全ての種子において半糯性を示すイネ個体を選抜する。こうして得られたイネ個体は、半糯性を示し、かつ、Ｍｏｄａｎ由来Ｐｂ１遺伝子とＯ．ｎｉｖａｒａ由来Ｃｒ１遺伝子の少なくとも一方をホモ型として有する、コシヒカリの準同質遺伝子系統である。当該コシヒカリの準同質遺伝子系を、コシヒカリ雄性不稔系統と交配し、得られたＦ１雑種に対して、当該イネ品種コシヒカリの準同質遺伝子系統を花粉親として用いた連続戻し交配を行うことにより、本発明において用いられる、半糯性を示すイネ雄性不稔系統を得ることができる。
【００５６】
半糯性を示すイネ品種コシヒカリの準同質遺伝子系統は、例えば、イネ品種コシヒカリの突然変異群から、半糯性を示す表現形質や、ＤＮＡマーカーを利用した半糯性に寄与する遺伝子（半糯性遺伝子）のタイプによって選抜することにより得ることができる。半糯性遺伝子としては、例えば、イネ品種の第６染色体に存在するｗａｘｙ−ｍｑ遺伝子等が挙げられる。その他、半糯性を示すイネ品種コシヒカリの準同質遺伝子系統としては、ｗａｘｙ−ｍｑ遺伝子の突然変異株であるイネ品種ミルキークイーン等の公知のイネ品種コシヒカリの突然変異種であってもよく、イネ品種コシヒカリ以外の半糯性を示すイネ品種（例えば、他品種由来の突然変異体）に対して、イネ品種コシヒカリを連続戻し交配することにより準同質遺伝子系統化したものであってもよい。
【実施例】
【００５７】
次に実施例を示して本発明をさらに詳細に説明するが、本発明は以下の実施例に限定されるものではない。
【００５８】
［実施例１］
＜Ｍｏｄａｎ由来Ｐｂ１含有準同質遺伝子系統（Ｐｂ１−ＮＩＬ）ＪＭＴ−０１９＞
特許文献３に記載の方法に準拠し、Ｍｏｄａｎ由来Ｐｂ１含有準同質遺伝子系統ＪＭＴ−０１９（以下、単に「ＪＭＴ−０１９」ということがある。）を作出した。より詳細には、まず、表１に記載のＤＮＡマーカーのうち、ＳＰ−４２３４、ＳＰ−５２９０、ＳＰ−５３８４、ＳＰ−５５６９、及びＳＰ−４２３６を用いて、目的のゲノムを有す個体を選抜した。
具体的には、イネ品種Ｍｏｄａｎに対してイネ品種コシヒカリを５回戻し交配させた後、得られたＦ５雑種の種子をさらに栽培し、圃場に移植できる程度に成育させた後、各栽培個体の葉からＤＮＡを回収し、ＳＰ−４２３４及びＳＰ−４２３６がコシヒカリ由来アレルのホモ染色体領域であり、ＳＰ−５２９０、ＳＰ−５３８４、及びＳＰ−５５６９がＭｏｄａｎ由来アレルのホモ染色体領域である栽培個体１個を選抜した。この選抜された栽培個体が、Ｐｂ１遺伝子を含有する領域を、Ｍｏｄａｎ由来染色体断片に置換した新品種であり、本発明者はこの新品種を「ＪＭＴ−０１９」と命名した。図６に、Ｍｏｄａｎ由来Ｐｂ１含有準同質遺伝子系統（Ｐｂ１−ＮＩＬ）ＪＭＴ−０１９のゲノムを模式的に表した。また、Ｍｏｄａｎ由来Ｐｂ１含有準同質遺伝子系統（Ｐｂ１−ＮＩＬ）ＪＭＴ−０１９中のＭｏｄａｎ由来染色体断片に置換されている領域と表１に記載のＤＮＡマーカーとの位置関係は、図１の中段の通りである。
ＪＭＴ−０１９とコシヒカリの形質を、比較検討した。形質の検討は、種苗法（平成１０年法律第８３号）第５条第１項に基づく品種登録出願のための特性審査に準拠して行った。この結果、ＪＭＴ−０１９は、いもち病に対する抵抗力が高い以外は、基本的にコシヒカリと同じであった。
【００５９】
＜Ｏ．ｎｉｖａｒａ由来Ｃｒ１含有準同質遺伝子系統（Ｃｒ１−ＮＩＬ）ＪＭＴ−０２０＞
特許文献３に記載の方法に準拠し、Ｏ．ｎｉｖａｒａ由来Ｃｒ１含有準同質遺伝子系統ＪＭＴ−０２０（以下、単に「ＪＭＴ−０２０」ということがある。）を作出した。より詳細には、表２に記載のＤＮＡマーカーのうち、ＳＰ−４１４１、ＳＰ−３８２３、ＳＰ−３８２６、及びＳＰ−３０６を用いて、目的のゲノムを有す個体を選抜した。
具体的には、イネ品種Ｏ．ｎｉｖａｒａに対してイネ品種コシヒカリを５回戻し交配させた後、得られたＦ５雑種の種子をさらに栽培し、圃場に移植できる程度に成育させた後、各栽培個体の葉からＤＮＡを回収し、ＳＰ−４１４１及びＳＰ−３０６がコシヒカリ由来アレルのホモ染色体領域であり、ＳＰ−３８２３及びＳＰ−３８２６がＯ．ｎｉｖａｒａ由来アレルのホモ染色体領域である栽培個体１個を選抜した。この選抜された栽培個体が、Ｃｒ１遺伝子を含有する領域を、Ｏ．ｎｉｖａｒａ由来染色体断片に置換した新品種であり、本発明者はこの新品種を「ＪＭＴ−０２０」と命名した。図７に、Ｏ．ｎｉｖａｒａ由来Ｃｒ１含有準同質遺伝子系統（Ｃｒ１−ＮＩＬ）ＪＭＴ−０２０のゲノムを模式的に表した。また、Ｏ．ｎｉｖａｒａ由来Ｃｒ１含有準同質遺伝子系統（Ｃｒ１−ＮＩＬ）ＪＭＴ−０２０中のＯ．ｎｉｖａｒａ由来染色体断片に置換されている領域と表２に記載のＤＮＡマーカーとの位置関係は、図２の上段の通りである。
ＪＭＴ−０１９と同様にして、ＪＭＴ−０２０とコシヒカリの形質を、比較検討した。この結果、ＪＭＴ−０２０は、柱頭露出率が４５〜１２８％高くなっていた以外は、基本的にコシヒカリと同じであった。
【００６０】
＜Ｏ．ｎｉｖａｒａ由来Ｃｒ１含有準同質遺伝子系統（Ｃｒ１−ＮＩＬ）ＪＭＴ−０２０＿長領域＞
特許文献３に記載の方法に準拠し、Ｏ．ｎｉｖａｒａ由来Ｃｒ１含有準同質遺伝子系統ＪＭＴ−０２０＿長領域（以下、単に「ＪＭＴ−０２０＿長領域」ということがある。）を作出した。より詳細には、表２に記載のＤＮＡマーカーのうち、ＳＰ−３８１９、ＳＰ−４１４１、ＳＰ−３８２３、ＳＰ−３８２６、及びＳＰ−３０６を用いて、目的のゲノムを有す個体を選抜した。
具体的には、イネ品種Ｏ．ｎｉｖａｒａに対してイネ品種コシヒカリを５回戻し交配させた後、得られたＦ５雑種の種子をさらに栽培し、圃場に移植できる程度に成育させた後、各栽培個体の葉からＤＮＡを回収し、ＳＰ−３８１９及びＳＰ−３０６がコシヒカリ由来アレルのホモ染色体領域であり、ＳＰ−４１４１、ＳＰ−３８２３、及びＳＰ−３８２６がＯ．ｎｉｖａｒａ由来アレルのホモ染色体領域である栽培個体１個を選抜した。この選抜された栽培個体が、Ｃｒ１遺伝子を含有する領域を、Ｏ．ｎｉｖａｒａ由来染色体断片に置換した新品種であり、本発明者はこの新品種を「ＪＭＴ−０２０＿長領域」と命名した。図８に、Ｏ．ｎｉｖａｒａ由来Ｃｒ１含有準同質遺伝子系統（Ｃｒ１−ＮＩＬ）ＪＭＴ−０２０＿長領域のゲノムを模式的に表した。また、Ｏ．ｎｉｖａｒａ由来Ｃｒ１含有準同質遺伝子系統（Ｃｒ１−ＮＩＬ）ＪＭＴ−０２０＿長領域中のＯ．ｎｉｖａｒａ由来染色体断片に置換されている領域と表２に記載のＤＮＡマーカーとの位置関係は、図２の中段の通りである。
ＪＭＴ−０１９と同様にして、ＪＭＴ−０２０＿長領域とコシヒカリの形質を、比較検討した。この結果、ＪＭＴ−０２０＿長領域は、柱頭露出率が４５〜１２８％高くなっていた以外は、基本的にコシヒカリと同じであった。つまり、ＪＭＴ−０２０＿長領域とＪＭＴ−０２０は、特に形質に差は観察されなかった。これらの結果から、イネ品種コシヒカリに導入されるＯ．ｎｉｖａｒａ由来染色体断片にＣｒ１遺伝子をコードする領域が含まれていれば柱頭露出率改善効果が得られるものであり、当該Ｏ．ｎｉｖａｒａ由来染色体断片の長短はさほど影響しないことが推察された。
【００６１】
＜Ｍｏｄａｎ由来Ｐｂ１／Ｏ．ｎｉｖａｒａ由来Ｃｒ１含有準同質遺伝子系統（Ｐｂ１／Ｃｒ１−ＮＩＬ）＞
ＪＭＴ−０１９とＪＭＴ−０２０＿長領域を交配し、得られた後代個体（種子）のうち２個を栽培し、自殖（自家交配）させ、さらに後代個体である種子を１００個得た。この１００個の種子を全て栽培し、各後代個体のＤＮＡマーカーを調べ、ＳＰ−５３８４〔Ｍ３（Ｐｂ１）〕がＭｏｄａｎ由来アレルのホモ染色体領域であり、かつＳＰ−３８２３〔Ｍ３（Ｃｒ１）〕がＯ．ｎｉｖａｒａ由来アレルのホモ染色体領域である栽培個体を１個体選抜した。この選抜された栽培個体が、Ｐｂ１遺伝子を含有する領域がＭｏｄａｎ由来染色体断片（ホモ）に置換され、かつＣｒ１遺伝子を含有する領域をＯ．ｎｉｖａｒａ由来染色体断片（ホモ）に置換された新品種であり、本発明者はこの新品種を「ＪＭＴ−０２５」と命名した。
ＪＭＴ−０１９と同様にして、ＪＭＴ−０２５とコシヒカリの形質を、比較検討した。この結果、ＪＭＴ−０２５は、いもち病抵抗性と柱頭露出率が高くなっていた以外は、基本的にコシヒカリと同じであった。
【００６２】
＜Ｍｏｄａｎ由来Ｐｂ１／Ｏ．ｎｉｖａｒａ由来Ｃｒ１／ハバタキ由来ｓｄ１／ハバタキ由来Ｇｎ１含有準同質遺伝子系統（Ｐｂ１／Ｃｒ１／ｓｄ１／Ｇｎ１−ＮＩＬ）＞
ＪＭＴ−０２５と、特許文献４に記載されているイネ品種コシヒカリえいち４号（コシヒカリのｓｄ１遺伝子を含む領域をハバタキ由来の染色体断片に置換した準同質遺伝子系統）を交配し、得られた後代個体（種子）のうち２個を栽培し、自殖（自家交配）させ、さらに後代個体である種子を１００個得た。この１００個の種子を全て栽培し、各後代個体のＤＮＡマーカーを調べ、Ｍｏｄａｎ由来Ｐｂ１遺伝子を含む領域、Ｏ．ｎｉｖａｒａ由来Ｃｒ１遺伝子を含む領域、及びハバタキ由来ｓｄ１遺伝子を含む領域がいずれも各外来品種由来アレルのホモ染色体領域である栽培個体を１個体選抜した。この選抜された栽培個体と、特許文献４に記載されているイネ品種コシヒカリえいち２号（コシヒカリのＧｎ１遺伝子を含む領域をハバタキ由来の染色体断片に置換した準同質遺伝子系統）を交配し、得られた後代個体（種子）のうち２個を栽培し、自殖（自家交配）させ、さらに後代個体である種子を１００個得た。この１００個の種子を全て栽培し、各後代個体のＤＮＡマーカーを調べ、Ｍｏｄａｎ由来Ｐｂ１遺伝子を含む領域、Ｏ．ｎｉｖａｒａ由来Ｃｒ１遺伝子を含む領域、ハバタキ由来ｓｄ１遺伝子を含む領域、及びハバタキ由来Ｇｎ１遺伝子を含む領域が、いずれも各外来品種由来アレルのホモ染色体領域である栽培個体を１個体選抜した。この選抜された栽培個体が、Ｐｂ１遺伝子を含有する領域がＭｏｄａｎ由来染色体断片（ホモ）に置換され、Ｃｒ１遺伝子を含有する領域をＯ．ｎｉｖａｒａ由来染色体断片（ホモ）に置換され、ｓｄ１遺伝子を含有する領域をハバタキ由来染色体断片（ホモ）に置換され、Ｇｎ１遺伝子を含有する領域をハバタキ由来染色体断片（ホモ）に置換された新品種であり、本発明者はこの新品種を「ＪＭＴ−０２１」と命名した。図９に、Ｐｂ１／Ｃｒ１／ｓｄ１／Ｇｎ１−ＮＩＬ）ＪＭＴ−０２１のゲノムを模式的に表した。
ＪＭＴ−０１９と同様にして、ＪＭＴ−０２１とコシヒカリの形質を、比較検討した。この結果、ＪＭＴ−０２１は、いもち病抵抗性と柱頭露出率が高くなっており、稈長が低く耐倒伏性が高くなっており、かつ着粒密度が高くなっていた以外は、基本的にコシヒカリと同じであった。
【００６３】
＜Ｍｏｄａｎ由来Ｐｂ１／Ｏ．ｎｉｖａｒａ由来Ｃｒ１／ハバタキ由来ｓｄ１／ハバタキ由来Ｇｎ１／ハバタキ由来ｈｄ１含有準同質遺伝子系統（Ｐｂ１／Ｃｒ１／ｓｄ１／Ｇｎ１／ｈｄ１−ＮＩＬ）＞
ＪＭＴ−０２１と、特許文献４に記載されているイネ品種コシヒカリえいち３号（コシヒカリのｈｄ１遺伝子を含む領域をハバタキ由来の染色体断片に置換した準同質遺伝子系統）を交配し、得られた後代個体（種子）のうち２個を栽培し、自殖（自家交配）させ、さらに後代個体である種子を１００個得た。この１００個の種子を全て栽培し、各後代個体のＤＮＡマーカーを調べ、Ｍｏｄａｎ由来Ｐｂ１遺伝子を含む領域、Ｏ．ｎｉｖａｒａ由来Ｃｒ１遺伝子を含む領域、ハバタキ由来ｓｄ１遺伝子、ハバタキ由来Ｇｎ１遺伝子、及びハバタキ由来ｈｄ１遺伝子を含む領域がいずれも各外来品種由来アレルのホモ染色体領域である栽培個体を１個体選抜した。この選抜された栽培個体が、Ｐｂ１遺伝子を含有する領域がＭｏｄａｎ由来染色体断片に置換され、Ｃｒ１遺伝子を含有する領域をＯ．ｎｉｖａｒａ由来染色体断片に置換され、ｓｄ１遺伝子を含有する領域をハバタキ由来染色体断片に置換され、Ｇｎ１遺伝子を含有する領域をハバタキ由来染色体断片に置換され、ｈｄ１遺伝子を含有する領域をハバタキ由来染色体断片に置換された新品種であり、本発明者はこの新品種を「ＪＭＴ−０２２」と命名した。図１０に、Ｐｂ１／Ｃｒ１／ｓｄ１／Ｇｎ１／ｈｄ１−ＮＩＬのゲノムを模式的に表した。
ＪＭＴ−０１９と同様にして、ＪＭＴ−０２２とコシヒカリの形質を、比較検討した。この結果、ＪＭＴ−０２２は、いもち病抵抗性と柱頭露出率が高くなっており、稈長が低く耐倒伏性が高くなっており、着粒密度が高くなっており、かつ早生化していた以外は、基本的にコシヒカリと同じであった。
【００６４】
＜半糯性を有するＰｂ１／Ｃｒ１／ｓｄ１／Ｇｎ１−ＮＩＬ＞
コシヒカリの半糯性突然変異であるイネ品種ミルキークイーンに対して、ＪＭＴ−０２１を５回戻し交配させた後、得られたＦ５雑種の種子をさらに栽培し、玄米形質が半糯型を示す栽培個体を選抜した。これらの選抜された各栽培個体の葉からＤＮＡを回収し、ＤＮＡマーカーを調べ、Ｍｏｄａｎ由来Ｐｂ１遺伝子を含む領域、Ｏ．ｎｉｖａｒａ由来Ｃｒ１遺伝子を含む領域、ハバタキ由来ｓｄ１遺伝子を含む領域、及びハバタキ由来Ｇｎ１遺伝子を含む領域が、いずれも各外来品種由来アレルのホモ染色体領域であることを確認した。この選抜された栽培個体が、Ｐｂ１遺伝子を含有する領域がＭｏｄａｎ由来染色体断片に置換され、Ｃｒ１遺伝子を含有する領域をＯ．ｎｉｖａｒａ由来染色体断片に置換され、ｓｄ１遺伝子を含有する領域をハバタキ由来染色体断片に置換され、Ｇｎ１遺伝子を含有する領域をハバタキ由来染色体断片に置換されており、かつ半糯性を示す新品種であり、本発明者はこの新品種を「ＪＭＴ−０２３」と命名した。図１１に、半糯性を有するＰｂ１／Ｃｒ１／ｓｄ１／Ｇｎ１−ＮＩＬであるＪＭＴ−０２３のゲノムを模式的に表した。
ＪＭＴ−０１９と同様にして、ＪＭＴ−０２３とコシヒカリの形質を、比較検討した。この結果、ＪＭＴ−０２３は、いもち病抵抗性と柱頭露出率が高くなっており、稈長が低く耐倒伏性が高くなっており、着粒密度が高くなっており、かつ半糯性である以外は、基本的にコシヒカリと同じであった。
【００６５】
＜半糯性を有するＰｂ１／Ｃｒ１／ｓｄ１／Ｇｎ１／ｈｄ１−ＮＩＬ＞
コシヒカリの半糯性突然変異であるイネ品種ミルキークイーンに対して、ＪＭＴ−０２２を５回戻し交配させた後、得られたＦ５雑種の種子をさらに栽培し、玄米形質が半糯型を示す栽培個体を選抜した。この選抜された各栽培個体の葉からＤＮＡを回収し、ＤＮＡマーカーを調べ、Ｍｏｄａｎ由来Ｐｂ１遺伝子を含む領域、Ｏ．ｎｉｖａｒａ由来Ｃｒ１遺伝子を含む領域、ハバタキ由来ｓｄ１遺伝子を含む領域、ハバタキ由来Ｇｎ１遺伝子を含む領域、及びハバタキ由来ｈｄ１遺伝子を含む領域が、いずれも各外来品種由来アレルのホモ染色体領域であることを確認した。この選抜された栽培個体が、Ｐｂ１遺伝子を含有する領域がＭｏｄａｎ由来染色体断片に置換され、Ｃｒ１遺伝子を含有する領域をＯ．ｎｉｖａｒａ由来染色体断片に置換され、ｓｄ１遺伝子を含有する領域をハバタキ由来染色体断片に置換され、Ｇｎ１遺伝子を含有する領域をハバタキ由来染色体断片に置換され、ｈｄ１遺伝子を含有する領域をハバタキ由来染色体断片に置換され、かつ半糯性を示す新品種であり、本発明者はこの新品種を「ＪＭＴ−０２４」と命名した。図１２に、半糯性を有するＰｂ１／Ｃｒ１／ｓｄ１／Ｇｎ１／ｈｄ１−ＮＩＬであるＪＭＴ−０２４のゲノムを模式的に表した。
ＪＭＴ−０１９と同様にして、ＪＭＴ−０２４とコシヒカリの形質を、比較検討した。この結果、ＪＭＴ−０２４は、いもち病抵抗性と柱頭露出率が高くなっており、稈長が低く耐倒伏性が高くなっており、着粒密度が高くなっており、早生化しており、かつ半糯性である以外は、基本的にコシヒカリと同じであった。
【００６６】
＜イネ品種コシヒカリの細胞質雄性不稔系統（ＣＭＳ−コシヒカリ）＞
イネ品種ＣＨＩＮＳＵＲＡＨ ＢＯＲＯ ２にイネ品種コシヒカリを６回戻し交配し、圃場における生育特性が、雄性不稔であることを除きコシヒカリと同等の形質を示すＣＭＳ−コシヒカリを育成した。
【００６７】
＜イネ細胞質雄性不稔系統（ＣＭＳ系統）＞
ＣＭＳ−コシヒカリを母本とし、ＪＭＴ−０１９、ＪＭＴ−０２０、ＪＭＴ−０２０＿長領域、ＪＭＴ−０２１、ＪＭＴ−０２２、ＪＭＴ−０２３、又はＪＭＴ−０２４を花粉親として連続戻し交配を行った。得られた後代個体の中から、雄性不稔性を示す栽培個体を選抜した。これらの選抜された各栽培個体の葉からＤＮＡを回収し、ＤＮＡマーカーを調べ、花粉親と同じ領域が、外来品種由来アレルのホモ染色体領域である栽培個体をそれぞれ１個体ずつ選抜した。なお、ＪＭＴ−０２３又はＪＭＴ−０２４を花粉親として得られた後代個体に対しては、まず、半糯性を有する個体を目視選抜した後、得られた選抜個体のＤＮＡマーカーを調べた。これらの選抜された栽培個体は、雄性不稔である以外は、基本的に花粉親と同じ形質を備える新品種である。本発明者は、ＪＭＴ−０１９を花粉親として得られたイネ細胞質雄性不稔系統を「ＪＭＳ−０１９」、ＪＭＴ−０２０を花粉親として得られたイネ細胞質雄性不稔系統を「ＪＭＳ−０２０」、ＪＭＴ−０２０＿長領域を花粉親として得られたイネ細胞質雄性不稔系統を「ＪＭＳ−０２０＿長領域」、ＪＭＴ−０２１を花粉親として得られたイネ細胞質雄性不稔系統を「ＪＭＳ−０２１」、ＪＭＴ−０２２を花粉親として得られたイネ細胞質雄性不稔系統を「ＪＭＳ−０２２」、ＪＭＴ−０２３を花粉親として得られたイネ細胞質雄性不稔系統を「ＪＭＳ−０２３」、ＪＭＴ−０２４を花粉親として得られたイネ細胞質雄性不稔系統を「ＪＭＳ−０２４」、と命名した。
【００６８】
なお、出願人は、実施例１において得られた新品種のうち、ＪＭＳ−０２１、ＪＭＳ−０２２、ＪＭＳ−０２３、ＪＭＳ−０２４を、独立行政法人産業技術総合研究所特許生物寄託センター（茨城県つくば市東１−１−１ つくばセンター中央第６）に新規植物として寄託した。 イネ細胞質雄性不稔系統ＪＭＳ−０２１の受託番号はＦＥＲＭ ＢＰ−１１４６１であり、イネ細胞質雄性不稔系統ＪＭＳ−０２２の受託番号はＦＥＲＭ ＢＰ−１１４６２であり、イネ細胞質雄性不稔系統ＪＭＳ−０２３の受託番号はＦＥＲＭ ＢＰ−１１４６３であり、イネ細胞質雄性不稔系統ＪＭＳ−０２４の受託番号はＦＥＲＭ ＢＰ−１１４６４である。寄託日はいずれも平成２４年１月２７日である。
【００６９】
＜Ｆ１種子の生産＞
上記で得られたイネ細胞質雄性不稔系統（ＣＭＳ系統）を母本とし、花粉親として独自に育成した回復系統ＪＦＲ−００４を交配してＦ１雑種の種子を得た。対照として、ＣＭＳ−コシヒカリを母本とし、ＪＦＲ−００４を花粉親として交配してＦ１雑種の種子を得た。得られたＦ１種子を栽培し、２０１０年度の愛知県における圃場試験において形質の検討を行った。検討は、種苗法（平成１０年法律第８３号）第５条第１項に基づく品種登録出願のための特性審査に準拠して行った。
【００７０】
＜いもち病抵抗性試験＞
また、ＪＭＳ−０１９を母本として得られたＦ１雑種系統（ＪＭＳ−０１９／ＪＦＲ−００４）及びＣＭＳ−コシヒカリを母本して得られたＦ１雑種系統（ＣＭＳ−コシヒカリ／ＪＦＲ−００４）については、検定圃場にていもち病抵抗性の調査を行った。いもち病抵抗性の検定は、「イネ育種マニュアル」（養賢堂）の第１１ページに記載の「６．穂いもち抵抗性-寒冷地・自然条件（常発地）利用法＿６．１自然条件下（常発地）での検定」に準拠して行った。具体的には、愛知県豊田市のいもち病常発地にて本系統を栽培し、出穂から１１日後及び１４日後にいもち病の発病頻度（被害スコア）を調べた。被害スコアは１〜１０段階（１が最も低く、１０が最も高い）で評価した。結果を図１３に示す。この結果、出穂１１日後の被害スコアは、対照品種であるＣＭＳ−コシヒカリ／ＪＦＲ−００４では５．５であったのに対して、ＪＭＳ−０１９／ＪＦＲ−００４は４．０と非常に低かった。１４日後の被害スコアも同様の傾向が観察された。すなわち、ＪＭＳ−０１９を母本として得られたＦ１雑種系統では、ＣＭＳ−コシヒカリを母本して得られたＦ１雑種系統よりもいもち病抵抗性が向上されていた。これらの結果から、イネ品種Ｍｏｄａｎ由来のＰｂ１遺伝子が導入されたイネ品種コシヒカリのイネ細胞質雄性不稔系統を母本とすることにより、イネ品種コシヒカリのイネ細胞質雄性不稔系統を母本とした場合よりも、いもち病抵抗性の高いＦ１雑種を作出し得ることが明らかである。
【００７１】
＜柱頭露出率の測定＞
まず、本発明のイネ細胞質雄性不稔系統の維持系統であるＪＭＴ−０２０、ＪＭＴ−０２０＿長領域、及びイネ品種コシヒカリを圃場にて栽培し、出穂から７日後に穂をサンプリングして柱頭露出率（閉花後に外に露出している柱頭の割合）を測定した。測定結果を図１４に示す。この結果、対照品種であるイネ品種コシヒカリの柱頭露出率は１７％程度であったのに対して、ＪＭＴ−０２０及びＪＭＴ−０２０＿長領域はともに２４％程度であり、約４５％も向上していた。また、ＪＭＴ−０２０とＪＭＴ−０２０＿長領域では、特段の差は観察されなかった。
【００７２】
次いで、採種効率を確認するために、まず、母本として用いたＪＭＳ−０２０＿長領域及びＣＭＳ−コシヒカリを、花粉親として用いたＪＭＴ−０２０＿長領域の間に並べて採種圃場内に配置し、自然授粉を行った。本圃場におけるＪＭＳ−０２０＿長領域、ＣＭＳ−コシヒカリ、及びＪＭＴ−０２０＿長領域の系統では出穂期に変わりは無いことを確認した後、出穂から７日後に穂をサンプリングし、柱頭露出率を測定した。更に栽培を続け、収穫時の稔実率を測定した。柱頭露出率の測定結果を図１５に、稔実率の測定結果を図１６に、それぞれ示す。この結果、ＪＭＳ−０２０＿長領域は、ＣＭＳ−コシヒカリに比べ、柱頭露出率及び稔実率が有意に高いことが示された。特に柱頭露出率は、ＪＭＳ−０２０＿長領域はＣＭＳ−コシヒカリよりも１２８％程度も高かった。ＪＭＳ−０２０＿長領域の稔実率（すなわち、採種効率）の向上は、ＣＭＳ−コシヒカリよりも柱頭露出率が改善されているため、母本が花粉を受け取る機会が多くなったためと推察される。
これらの結果から、Ｏｒｙｚａ ｎｉｖａｒａ由来のＣｒ１遺伝子が導入されたイネ品種コシヒカリのイネ細胞質雄性不稔系統を母本とすることにより、イネ品種コシヒカリのイネ細胞質雄性不稔系統を母本とした場合よりも採種効率を改善し得ることが明らかである。
【００７３】
＜Ｆ１雑種系統の形質及び食味の評価＞
ＪＭＳ−０２１を母本として得られたＦ１雑種系統（イネＦ１ハイブリッド系統ハイブリッドとうごう１号）、ＪＭＳ−０２２を母本として得られたＦ１雑種系統（イネＦ１ハイブリッド系統ハイブリッドとうごう２号）、ＪＭＳ−０２３を母本として得られたＦ１雑種系統（イネＦ１ハイブリッド系統ハイブリッドとうごう３号）、及びＪＭＳ−０２４を母本として得られたＦ１雑種系統（イネＦ１ハイブリッド系統ハイブリッドとうごう４号）（いずれも、花粉親は回復系統ＪＦＲ−００４）を、それぞれ栽培した。同様に、対照として、ＣＭＳ−コシヒカリを母本として得られたＦ１雑種系統（イネＦ１ハイブリッド系統コシヒカリ／ＪＦＲ−００４）を栽培した。各Ｆ１雑種系統の形質をイネ品種コシヒカリ及びイネ品種日本晴と比較した。各Ｆ１雑種系統の形質を表６及び７に示す。
【００７４】
この結果、イネＦ１ハイブリッド系統コシヒカリ／ＪＦＲ−００４は、イネ品種コシヒカリよりも稈長が有意に長くなっていた。これに対して、ハバタキ由来ｓｄ１遺伝子を含む領域を有する母本から得られたイネＦ１ハイブリッド系統ハイブリッドとうごう１〜４号の稈長は、母本と同様に、いずれもイネ品種コシヒカリと同等若しくはそれよりも短くなっていた。
また、イネＦ１ハイブリッド系統ハイブリッドとうごう１号、イネＦ１ハイブリッド系統ハイブリッドとうごう３号、及びイネＦ１ハイブリッド系統コシヒカリ／ＪＦＲ−００４は、イネ品種コシヒカリよりも出穂期及び成熟期が有意に遅くなっていた。これに対して、ハバタキ由来ｈｄ１遺伝子を含む領域を有する母本から得られたイネＦ１ハイブリッド系統ハイブリッドとうごう２号及びイネＦ１ハイブリッド系統ハイブリッドとうごう４号は、出穂期及び成熟期がイネ品種コシヒカリとほぼ同時期であり、イネＦ１ハイブリッド系統コシヒカリ／ＪＦＲ−００４等よりも早生化していた。
さらに、半糯性を備える母本から得られたイネＦ１ハイブリッド系統ハイブリッドとうごう３号及びイネＦ１ハイブリッド系統ハイブリッドとうごう４号は、半糯性の粒が全体の１／４分離した（全体の１／４の粒が、半糯性であった）。
さらに、その他の形質については、イネＦ１ハイブリッド系統ハイブリッドとうごう１〜４号はイネＦ１ハイブリッド系統コシヒカリ／ＪＦＲ−００４とほぼ同程度の形質を示すことがわかった。
これらの結果から、各Ｆ１雑種には、母本が備える有用な形質が受け継がれたことが確認された。
【００７５】
【表６】
【００７６】
【表７】
【００７７】
さらに、これらのＦ１雑種から収穫されたコメの食味を、味度メーター（（株）東洋精米機製作所）を用いて評価した。評価結果を表８に示す。この結果、コシヒカリのスコアが６４．５に対し、F1系統のスコアは６３．０から６８．０であり、いずれのＦ１雑種系統も、イネ品種コシヒカリと同様の良食味系統であることがわかった。
【００７８】
【表８】
【００７９】
出願人は、これらのＦ１雑種系統を、独立行政法人産業技術総合研究所特許生物寄託センター（茨城県つくば市東１−１−１ つくばセンター中央第６）に新規植物として寄託した。イネＦ１ハイブリッド系統ハイブリッドとうごう１号の受託番号はＦＥＲＭ ＢＰ−１１４５７であり、イネＦ１ハイブリッド系統ハイブリッドとうごう２号の受託番号はＦＥＲＭ ＢＰ−１１４５８であり、イネＦ１ハイブリッド系統ハイブリッドとうごう３号の受託番号はＦＥＲＭ ＢＰ−１１４５９であり、イネＦ１ハイブリッド系統ハイブリッドとうごう４号の受託番号はＦＥＲＭ ＢＰ−１１４６０である。寄託日はいずれも平成２４年１月２７日である。
【産業上の利用可能性】
【００８０】
本発明のイネＦ１種子の生産方法は、イネ品種コシヒカリの細胞質雄性不稔系統を母本として用いた場合よりも、イネＦ１雑種の種子をより高い選抜効率で生産することができるため、当該方法は、特に植物の育種の分野において利用が可能である。
【受託番号】
【００８１】
ＦＥＲＭ ＢＰ−１１４５７
ＦＥＲＭ ＢＰ−１１４５８
ＦＥＲＭ ＢＰ−１１４５９
ＦＥＲＭ ＢＰ−１１４６０
ＦＥＲＭ ＢＰ−１１４６１
ＦＥＲＭ ＢＰ−１１４６２
ＦＥＲＭ ＢＰ−１１４６３
ＦＥＲＭ ＢＰ−１１４６４
【特許請求の範囲】
【請求項１】
イネ（Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ）品種Ｍｏｄａｎ由来のＰｂ１遺伝子、及びＯｒｙｚａ ｎｉｖａｒａ由来のＣｒ１遺伝子からなる群より選択される１以上の遺伝子を含有するイネ雄性不稔系統を母本とし、イネ稔性回復系統を花粉親として交配し、交配後の母本から雑種第１代種子（Ｆ１種子）を採取することを特徴とするイネＦ１種子の生産方法。
【請求項２】
前記イネ雄性不稔系統が、さらに、イネ品種ハバタキ由来のｓｄ１遺伝子、イネ品種ハバタキ由来のＧｎ１遺伝子、及びイネ品種ハバタキ由来のｈｄ１遺伝子からなる群より選択される１以上の遺伝子を含有することを特徴とする請求項１に記載のイネＦ１種子の生産方法。
【請求項３】
前記イネ雄性不稔系統が、さらに、半糯性を示すことを特徴とする請求項１又は２に記載のイネＦ１種子の生産方法。
【請求項４】
前記イネ雄性不稔系統が、イネ細胞質雄性不稔系統ＪＭＳ−０１９（Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ．ｃｕｌｔｉｖａｒ ＪＭＳ−０１９）、イネ細胞質雄性不稔系統ＪＭＳ−０２０、受託番号がＦＥＲＭ ＢＰ−１１４６１であるイネ細胞質雄性不稔系統ＪＭＳ−０２１、受託番号がＦＥＲＭ ＢＰ−１１４６２であるイネ細胞質雄性不稔系統ＪＭＳ−０２２、受託番号がＦＥＲＭ ＢＰ−１１４６３であるイネ細胞質雄性不稔系統ＪＭＳ−０２３、及び受託番号がＦＥＲＭ ＢＰ−１１４６４であるイネ細胞質雄性不稔系統ＪＭＳ−０２４からなる群より選択される細胞質雄性不稔系統であることを特徴とする請求項１に記載のイネＦ１種子の生産方法。
【請求項５】
請求項１〜４のいずれか一項に記載のイネＦ１種子の生産方法により得られたことを特徴とするイネＦ１種子。
【請求項６】
受託番号がＦＥＲＭ ＢＰ−１１４５７であるイネＦ１ハイブリッド系統ハイブリッドとうごう１号。
【請求項７】
受託番号がＦＥＲＭ ＢＰ−１１４５８であるイネＦ１ハイブリッド系統ハイブリッドとうごう２号。
【請求項８】
受託番号がＦＥＲＭ ＢＰ−１１４５９であるイネＦ１ハイブリッド系統ハイブリッドとうごう３号。
【請求項９】
受託番号がＦＥＲＭ ＢＰ−１１４６０であるイネＦ１ハイブリッド系統ハイブリッドとうごう４号。
【請求項１０】
イネ（Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ）品種Ｍｏｄａｎ由来のＰｂ１遺伝子、及びＯｒｙｚａ ｎｉｖａｒａ由来のＣｒ１遺伝子からなる群より選択される１以上の遺伝子を含有することを特徴とするイネ雄性不稔系統。
【請求項１１】
さらに、イネ品種ハバタキ由来のｓｄ１遺伝子、イネ品種ハバタキ由来のＧｎ１遺伝子、及びイネ品種ハバタキ由来のｈｄ１遺伝子からなる群より選択される１以上の遺伝子を含有することを特徴とする請求項１０に記載のイネ雄性不稔系統。
【請求項１２】
さらに、半糯性を示すことを特徴とする請求項１０又は１１に記載のイネ雄性不稔系統。
【請求項１３】
イネ細胞質雄性不稔系統ＪＭＳ−０１９（Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ．ｃｕｌｔｉｖａｒ ＪＭＳ−０１９）。
【請求項１４】
イネ細胞質雄性不稔系統ＪＭＳ−０２０（Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ．ｃｕｌｔｉｖａｒ ＪＭＳ−０２０）。
【請求項１５】
受託番号がＦＥＲＭ ＢＰ−１１４６１であるイネ細胞質雄性不稔系統ＪＭＳ−０２１（Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ．ｃｕｌｔｉｖａｒ ＪＭＳ−０２１）。
【請求項１６】
受託番号がＦＥＲＭ ＢＰ−１１４６２であるイネ細胞質雄性不稔系統ＪＭＳ−０２２（Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ．ｃｕｌｔｉｖａｒ ＪＭＳ−０２２）。
【請求項１７】
受託番号がＦＥＲＭ ＢＰ−１１４６３であるイネ細胞質雄性不稔系統ＪＭＳ−０２３（Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ．ｃｕｌｔｉｖａｒ ＪＭＳ−０２３）。
【請求項１８】
受託番号がＦＥＲＭ ＢＰ−１１４６４であるイネ細胞質雄性不稔系統ＪＭＳ−０２４（Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ．ｃｕｌｔｉｖａｒ ＪＭＳ−０２４）。
【請求項１９】
Ｏｒｙｚａ ｎｉｖａｒａ由来のＣｒ１遺伝子を外来遺伝子として含有することを特徴とするイネ準同質遺伝子系統。
【請求項１】
イネ（Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ）品種Ｍｏｄａｎ由来のＰｂ１遺伝子、及びＯｒｙｚａ ｎｉｖａｒａ由来のＣｒ１遺伝子からなる群より選択される１以上の遺伝子を含有するイネ雄性不稔系統を母本とし、イネ稔性回復系統を花粉親として交配し、交配後の母本から雑種第１代種子（Ｆ１種子）を採取することを特徴とするイネＦ１種子の生産方法。
【請求項２】
前記イネ雄性不稔系統が、さらに、イネ品種ハバタキ由来のｓｄ１遺伝子、イネ品種ハバタキ由来のＧｎ１遺伝子、及びイネ品種ハバタキ由来のｈｄ１遺伝子からなる群より選択される１以上の遺伝子を含有することを特徴とする請求項１に記載のイネＦ１種子の生産方法。
【請求項３】
前記イネ雄性不稔系統が、さらに、半糯性を示すことを特徴とする請求項１又は２に記載のイネＦ１種子の生産方法。
【請求項４】
前記イネ雄性不稔系統が、イネ細胞質雄性不稔系統ＪＭＳ−０１９（Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ．ｃｕｌｔｉｖａｒ ＪＭＳ−０１９）、イネ細胞質雄性不稔系統ＪＭＳ−０２０、受託番号がＦＥＲＭ ＢＰ−１１４６１であるイネ細胞質雄性不稔系統ＪＭＳ−０２１、受託番号がＦＥＲＭ ＢＰ−１１４６２であるイネ細胞質雄性不稔系統ＪＭＳ−０２２、受託番号がＦＥＲＭ ＢＰ−１１４６３であるイネ細胞質雄性不稔系統ＪＭＳ−０２３、及び受託番号がＦＥＲＭ ＢＰ−１１４６４であるイネ細胞質雄性不稔系統ＪＭＳ−０２４からなる群より選択される細胞質雄性不稔系統であることを特徴とする請求項１に記載のイネＦ１種子の生産方法。
【請求項５】
請求項１〜４のいずれか一項に記載のイネＦ１種子の生産方法により得られたことを特徴とするイネＦ１種子。
【請求項６】
受託番号がＦＥＲＭ ＢＰ−１１４５７であるイネＦ１ハイブリッド系統ハイブリッドとうごう１号。
【請求項７】
受託番号がＦＥＲＭ ＢＰ−１１４５８であるイネＦ１ハイブリッド系統ハイブリッドとうごう２号。
【請求項８】
受託番号がＦＥＲＭ ＢＰ−１１４５９であるイネＦ１ハイブリッド系統ハイブリッドとうごう３号。
【請求項９】
受託番号がＦＥＲＭ ＢＰ−１１４６０であるイネＦ１ハイブリッド系統ハイブリッドとうごう４号。
【請求項１０】
イネ（Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ）品種Ｍｏｄａｎ由来のＰｂ１遺伝子、及びＯｒｙｚａ ｎｉｖａｒａ由来のＣｒ１遺伝子からなる群より選択される１以上の遺伝子を含有することを特徴とするイネ雄性不稔系統。
【請求項１１】
さらに、イネ品種ハバタキ由来のｓｄ１遺伝子、イネ品種ハバタキ由来のＧｎ１遺伝子、及びイネ品種ハバタキ由来のｈｄ１遺伝子からなる群より選択される１以上の遺伝子を含有することを特徴とする請求項１０に記載のイネ雄性不稔系統。
【請求項１２】
さらに、半糯性を示すことを特徴とする請求項１０又は１１に記載のイネ雄性不稔系統。
【請求項１３】
イネ細胞質雄性不稔系統ＪＭＳ−０１９（Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ．ｃｕｌｔｉｖａｒ ＪＭＳ−０１９）。
【請求項１４】
イネ細胞質雄性不稔系統ＪＭＳ−０２０（Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ．ｃｕｌｔｉｖａｒ ＪＭＳ−０２０）。
【請求項１５】
受託番号がＦＥＲＭ ＢＰ−１１４６１であるイネ細胞質雄性不稔系統ＪＭＳ−０２１（Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ．ｃｕｌｔｉｖａｒ ＪＭＳ−０２１）。
【請求項１６】
受託番号がＦＥＲＭ ＢＰ−１１４６２であるイネ細胞質雄性不稔系統ＪＭＳ−０２２（Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ．ｃｕｌｔｉｖａｒ ＪＭＳ−０２２）。
【請求項１７】
受託番号がＦＥＲＭ ＢＰ−１１４６３であるイネ細胞質雄性不稔系統ＪＭＳ−０２３（Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ．ｃｕｌｔｉｖａｒ ＪＭＳ−０２３）。
【請求項１８】
受託番号がＦＥＲＭ ＢＰ−１１４６４であるイネ細胞質雄性不稔系統ＪＭＳ−０２４（Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ．ｃｕｌｔｉｖａｒ ＪＭＳ−０２４）。
【請求項１９】
Ｏｒｙｚａ ｎｉｖａｒａ由来のＣｒ１遺伝子を外来遺伝子として含有することを特徴とするイネ準同質遺伝子系統。
【図１】
【図２】
【図３】
【図４】
【図５】
【図６】
【図７】
【図８】
【図９】
【図１０】
【図１１】
【図１２】
【図１３】
【図１４】
【図１５】
【図１６】
【図２】
【図３】
【図４】
【図５】
【図６】
【図７】
【図８】
【図９】
【図１０】
【図１１】
【図１２】
【図１３】
【図１４】
【図１５】
【図１６】
【公開番号】特開２０１２−２１０２０５（Ｐ２０１２−２１０２０５Ａ）
【公開日】平成２４年１１月１日（２０１２．１１．１）
【国際特許分類】
【出願番号】特願２０１２−５９２３９（Ｐ２０１２−５９２３９）
【出願日】平成２４年３月１５日（２０１２．３．１５）
【出願人】（０００００５３２６）本田技研工業株式会社 (23,863)
【出願人】（５０４１３９６６２）国立大学法人名古屋大学 (996)
【Ｆターム（参考）】
【公開日】平成２４年１１月１日（２０１２．１１．１）
【国際特許分類】
【出願日】平成２４年３月１５日（２０１２．３．１５）
【出願人】（０００００５３２６）本田技研工業株式会社 (23,863)
【出願人】（５０４１３９６６２）国立大学法人名古屋大学 (996)
【Ｆターム（参考）】
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